Brachypodium pinnatum, le brachypode penné, est une espèce de plantes monocotylédones de la famille des Poaceae (graminées), sous-famille des Pooideae, originaire des régions tempérées de l'hémisphère nord.
C'est une plante herbacée vivace, rhizomateuse, dont les tiges (chaumes) peuvent atteindre de de long. L'inflorescence en grappe spiciforme regroupe des épillets longs pouvant compter plus d'une vingtaine de fleurons.
vignette|Graine (source : ARS ; Systematic Botany and Mycology Laboratory), Athènes.) Depuis les années 1980 au moins, cette espèce se montre dans certaines circonstances (eutrophisation de pelouses calcicoles, et de plus en plus souvent, envahissante au détriment de la diversité biologiqueR Bobbink, JH Willems (1987), Increasing dominance of Brachypodium pinnatum (L.) beauv. in chalk grasslands: A threat to a species-rich ecosystem, Biological Conservation ; Volume 40, Issue 4, 1987, pages 301–314 ; Elsevier de milieux auparavant parfois très riches en biodiversité (coteaux calcaires, certaines prairies...).
Description Brachypodium pinnatum est une plante herbacée, vivace, cespiteuse, qui peut atteindre à (voire jusqu'à ) de haut.
Feuilles : elles sont de couleur verte (vert clair à jaunâtre parfois glaucescent).
Elles sont raides, dures, planes et larges de 4 à . Leur extrémité peut être légèrement enroulée. Leurs nervures sont inégales, Fiche Tela botanica ;
Tiges : elles sont raides, simples et dressées ; nues au sommet et portant 3 à 6 nœuds (le nœud supérieur étant situé au milieu ou au-dessus du milieu de la tige) ; ces nœuds sont pubescents, de même souvent que les feuilles, les gaines et les épillets ;
Épis : l'épi est distique ; formé de 6-12 épillets assez écartés ; les épillets (longs de environ) sont dressés et légèrement arqués, ou plus ou moins étalés ;
L'inflorescence (de 5 à de long) est dressée. Les fleurs sont bien visibles au moment de la floraison (juin à septembre) ainsi que les glumes (enveloppe des fleurs de graminées) et les glumelles (pubescentes ou non). Les glumelles inférieures sont un peu plus longues que les supérieures. Les arêtes ont la moitié ou le tiers de la longueur de leur glumelle.
Habitat C'est une des herbacées typiques des ourlets préforestiers et des pelouses ou prairies de type mésotrophes et mésoxérophiles.
On la trouve sur sols plutôt calcaires et secs, mais parfois aussi en milieu légèrement acide.
Elle pousse en France jusqu'à d'altitude.
Distribution Cette espèce serait originaire de zones steppiques et forestières (peu denses) du Sud de l'EurasieFiche Brachypodium pinnatum Boratela.
Cette espèce, dont les semences ont pu être colportées par l'homme, est présente dans une grande partie de la zone tempérée de l'hémisphère nord, dont l'Amérique du Nord, et notamment les États-Unis, en particulier en Californie, dans le Massachusetts, et dans l'Oregon..
En France métropolitaine, cette espèce semble courante sur les friches et zones non cultivées dans tous les départements sauf peut-être dans le Massif central. Elle est présente en Corse.
Deux cartes de répartition sont en cours de constitution en France, l'une par l'Inventaire national du patrimoine naturel (INPN)Carte de répartition, INPN / Muséum national d'Histoire naturelle [Ed]. 2003-2013., site Web : http://inpn.mnhn.fr. consulté 2013-09-07 et l'autre par Tela botanicaTela botanica, Brachypodium pinnatum (L.) P.Beauv. Poaceae ; chorologie départementale.
Classification, synonymes Cette espèce appartient au genre Brachypodium et à la famille des Poacées. Elle forme un groupe complexe avec une espèce très proche (Brachypodium sylvaticumBeata Paszko (2007), The differing characteristics of Brachypodium pinnatum (L.) P. Beauv. and B. sylvaticum (Huds.) P. Beauv. ; Biodiv. Res. Conserv. 5-8: 11-16 dont la définition taxonomique n'est sans doute pas stabilisée).
Elle a autrefois aussi été nommée (ou certaines de ses variétés) :
Agropyron gracile (Leyss.) Chevall., 1827 (CD_NOM = 80462)Citation : Muséum national d'Histoire naturelle [Ed]. 2003-2013. Inventaire national du patrimoine naturel, site Web : http://inpn.mnhn.fr. Le 7 septembre 2013. Agropyron pinnatum (L.) Chevall., 1827 (CD_NOM = 80490) Avena laeta Salisb., 1796 (CD_NOM = 85285) Brachypodium cespitosum (Host) Roem. & Schult., 1817 (CD_NOM = 86258) Brachypodium loliaceum (Ten.) Roem. & Schult., 1817 (CD_NOM = 86278) Brachypodium pinnatum subsp. caespitosum (Host) Hack., 1914 (CD_NOM = 132179) Brachypodium pinnatum subsp. pinnatum (CD_NOM = 618888) Brachypodium pinnatum var. cespitosum (Host) W.D.J.Koch, 1838 (CD_NOM = 144336) Brachypodium pinnatum var. genuense (DC.) J.Woods, 1850 (CD_NOM = 144337) Brachypodium pinnatum var. gracile (Leyss.) Asch. & Graebn., 1901 (CD_NOM = 144343) Brachypodium pinnatum var. pinnatum (CD_NOM = 618887) Brachypodium pinnatum proles cespitosum (Host) Rouy, 1913 (CD_NOM = 152845) Brachypodium rupestre subsp. cespitosum (Host) H.Scholz, 1968 (CD_NOM = 132185) Bromus caespitosus Host, 1809 (CD_NOM = 614951) Bromus cespitosus Host (CD_NOM = 86566) Bromus corniculatus Lam., 1779 (CD_NOM = 86576) Bromus loliaceus Ten., 1815 (CD_NOM = 86660) Bromus pinnatus var. tigurinus Suter, 1802 (CD_NOM = 144662) Bromus pinnatus L., 1753 (CD_NOM = 86712) Festuca fragilis (Schrank) Borkh. (CD_NOM = 98237) Festuca gracilis Bernh., 1800 (CD_NOM = 98264) Festuca pinnata (L.) Huds., 1778 (CD_NOM = 98445) Triticum bromoides Weber, 1780 (CD_NOM = 127708) Triticum genuense DC. (CD_NOM = 618889) Triticum pinnatum (L.) Moench, 1777 (CD_NOM = 127782)
Liste des sous-espèces et variétés Selon (Attention liste brute contenant possiblement des synonymes) :
Génétique Comme d'autres graminées vivaces, cette espèce se montre capable de rapidement diversifier sa population par reproduction sexuée en phase de colonisation d'un milieu. Une fois le milieu bien colonisé, les populations semblent surtout caractérisées par des tapis constitués de touffes « clonales » (c'est-à-dire issues d'une reproduction végétative), changement qui pourrait être expliqué par l'exclusion compétitive des génotypes moins adaptés au milieu.
Néanmoins, selon Wojciech Bąba , l'« ancienneté de l'habitat » (jusqu'à 300 ans dans certains cas étudiés) semble n'avoir qu'un effet marginal sur la diversité génétique (en termes de taux de loci polymorphes ou PPL)Wojciech Bąba, Marzena Kurowska, Agnieszka Kompała-Bąba, Adam Wilczek, Joanna Długosz, Iwona Szarejko (2012), Genetic diversity of the expansive grass Brachypodium pinnatum in a changing landscape: Effect of habitat age ; Flora - Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants, Volume 207, Issue 5, mai 2012, pages 346-353 (résumé).
Étant donné leur importance écologique et pour le fourrage des herbivores, le genre Brachypodium fait depuis les années 2000 l'objet d'études cytomoléculaires. Ces études ont notamment permis de trouver chez B. pinnatum un génotype à de chromosomes (au lieu de 18), mais il s'agit probablement d'un hybride entre B. distachyon (2n = 10) et B. pinnatum (2n = 18). Les caractéristiques génétiques de B pinnatum peuvent depuis 2009 notamment être comparées à celle d'une espèce modèle proche : Brachypodium distachyonWolny E, Hasterok R (2009, Comparative cytogenetic analysis of the genomes of the model grass Brachypodium distachyon and its close relatives ; Ann Bot. Oct 2009 ;104(5):873-81. doi: 10.1093/aob/mcp179. Epub 2009-07-25 (résumé)Breda E, Wolny E, Hasterok R. (2012), Intraspecific polymorphism of ribosomal DNA loci number and morphology in Brachypodium pinnatum and Brachypodium sylvaticum ; Cell Mol Biol Lett. 2012 Dec;17(4):526-41. Epub 2012-08-15 (résumé)..
Écologie Cette plante forme des touffes denses qui protègent le sol d'une insolation directe, dont par les UV solaires, ainsi que de l'érosion par les pluies. Mais certaines populations deviennent envahissantes, dans les contextes d'eutrophisation (tout comme deux autres graminées : Calamagrostis epigejos, Bromus inermis) ; par rapport à ces deux graminées et en condition expérimentale de monoculture, B. pinnatum profite beaucoup mieux des apports azotés (avec respectivement un gain de phytomasse de 1,1, 3,6 et 2,5 pour ces (sur un sol enrichi en azote, à raison de /ha). Cependant une étude de l'agressivité respective de ces les unes par rapport aux autres quand elles sont en compétition (à trois ou deux par deux) montrent que B. pinnatum ne devient pas nécessairement dominantPetr Holub, Ivan Tůma, Karel Fiala (2012), The effect of nitrogen addition on biomass production and competition in three expansive tall grasses ; Environmental Pollution, Volume 170, Nov. 2012, Pages 211-216 (résumé). D'autres facteurs (notamment le microclimat et la pression d'herbivorie par les insectes) semblent également pouvoir contribuer à expliquer certaines invasions biologiques par cette espèce.
Elle sert potentiellement de nourriture à de nombreux mammifères herbivores, et c'est la plante hôte de certains lépidoptères ; c'est le cas par exemple du papillon Thymelicus lineola dont la chenille se nourrit de ce brachypode. Mais dans certaines circonstances les herbivores semblent l'éviter ; une explication à ce phénomène est que - comme quelques autres plantes (ex : prêles) ou graminées), certains phénotypes sont significativement moins appétents pour les herbivores (petits ou grands, tels le mouton) en raison d'une teneur accrue des feuilles et tiges en silice ; une étude a exposé à des moutons cinq espèces de graminées plus ou moins enrichies en silice afin de mesurer l'impact de la silice en termes de préférences alimentaires des moutons. Les préférences alimentaires des moutons ont peu changé pour un faible enrichissement, mais on a ensuite observé des différences significatives dans les préférences alimentaires, et les taux de broutage entre les espèces de graminées changeaient, d'autant plus que les herbacées avaient été exposées à des niveaux élevés de silice. L'impact était moindre pour Poa annua par rapport aux espèces moins appétentes (dont par exemple Brachypodium pinnatum et Festuca ovina). Les moutons nourris plus longtemps sur ces parcelles montrent une préférence pour l'espèce de graminée présentant les taux de silice foliaire les plus bas (à savoir P. annua)Fergus P. Massey, Kate Massey, A. Roland Ennos, Sue E.Hartley (2009), Impacts of silica-based defences in grasses on the feeding preferences of sheep ; Basic and Applied Ecology, Volume 10, Issue 7, October 2009, Pages 622-630 (résumé).
La plante se disperse via ses graines, notamment mangées par des oiseaux granivores et divers micro mammifères (rongeurs) ou transportées par des fourmis. Elle se reproduit aussi de manière végétative grâce à ses rhizomes (souche rampante).
Des expériences ont montré que cette espèce est douée d'une grande plasticité phénotypique et écologiqueAndrea Mojzes, Tibor Kalapos, Klára Virágh (2003), Plasticity of leaf and shoot morphology and leaf photochemistry for Brachypodium pinnatum (L.) Beauv. growing in contrasting microenvironments in a semiarid loess forest-steppe vegetation mosaic ; Flora - Morphology, Distribution, Functional Ecology of Plants, Volume 198, Issue 4, Pages 304-320 (résumé), elle peut ainsi s'adapter à une vie à l'ombre ou en pleine lumière. Certains phénotypes peuvent être localement très favorisés par les coupes rases ou désherbages, les incendies ou feux pratiqués dans certaines formes de sylviculture.
Caractère envahissant Depuis quelques décennies, des pullulations de cette espèce sont constatées sur des pelouses calcaires dans tout l'hémisphère nord, avec alors une réduction importante de la biodiversité.
Ces pullulations peuvent apparaître avec les principaux modes de gestion (pâturage par ovins, gestion par brûlage dirigé, brûlage pastoral ou par la fauche).
Ce brachypode peut alors coloniser le milieu et constituer jusqu'à 80 % de la phytomasse du site.