La théorie métabolique de l'écologie (MTE, pour en anglais), est une théorie quantitative qui permet d'expliquer le lien entre le métabolisme, la taille des individus et leur température.
Elle fut introduite par Arrhenius et Kleiber et synthétisée en 2004 dans un article rédigé par J.H Brown et al., "Toward a metabolic theory of ecology"Brown, J. H., Gillooly, J. F., Allen, A. P., Savage, V. M., & G. B. West (2004). "Toward a metabolic theory of ecology". The Ecological Society of America.
Cette théorie prédit comment le métabolisme contrôle les processus écologiques à l'échelle des individus, des populations et des écosystèmes. vignette|Mécanismes à la base de la MTE Le métabolisme d'un organisme correspond à l'ensemble des transformations biochimiques qui se produisent à l'intérieur de son corps. Les organismes prélèvent l'énergie nécessaire à leur métabolisme dans leur environnement. Les besoins énergétiques varient d'un organisme à l'autre, en fonction de leur taille et leur température corporelle.
La théorie métabolique, bien que reprise par de nombreux travaux en écologie, rencontre actuellement des limites, et est fortement controversée.
Les travaux de Kleiber et Arrhenius Des progrès récents ont permis de comprendre le rôle de la température, de la taille du corps et la de stœchiométrie dans les mécanismes biologiques. Ces paramètres agissant à des niveaux d’organisation moléculaire, cellulaire et à celui de l’organisme tout entier, ont permis de fonder une théorie métabolique de l’écologie.
La théorie métabolique relie la performance individuelle des organismes à l’écologie des populations, des communautés et des écosystèmes.
Le métabolisme est un processus biologique unique qui obéit à des principes physiques et chimiques qui gouvernent la transformation d’énergie et de matière. Il détermine les demandes que les organismes placent dans leur environnement pour toutes les ressources et simultanément définit de puissantes contraintes sur l’allocation des ressources à toutes les composantes de la fitness.
Le taux métabolique est fondamental en biologie. Il représente la vitesse à laquelle les organismes absorbent, transforment et allouent l’énergie et la matière. Il est souvent mesuré en suivant la consommation d'O2. Le taux métabolique est gouverné par trois facteurs : la taille du corps, la température et la stœchiométrie.
Les caractéristiques des organismes varient de façon prévisible avec la taille du corps. Les travaux de Max Kleiber (1932) ont permis d'établir une loi scalante entre la masse des organismes et leur taux métabolique, pour une température corporelle donnée. La loi de Kleiber prédit que :
(1) Q = q.M3/4
Q: le taux métabolique, q: une constante indépendante de la taille du corps, M: la masse de l’organisme.
alt=Taux métabolique en fonction de la masse de l'organisme d'après la Loi de Kleiber|vignette|Taux métabolique en fonction de la masse de l'organisme Plus un animal est grand, plus son métabolisme sera élevé : un éléphant consomme beaucoup plus d'O2 qu'une souris. En revanche, si l'on considère le métabolisme spécifique par unité de poids, on aura l'effet inverse:
(2) Q/M = q.(M3/4/M) = q.M-1/4 = B (kcal/jour/kg)
Un animal de grande taille a un métabolisme spécifique plus faible. Cette corrélation s'explique par le rapport surface/volume des organismes. Une souris possède une grande surface pour un petit volume. À l'inverse de l'éléphant, elle subit donc beaucoup plus de pertes de chaleur par diffusion. Par extension, beaucoup d'autres paramètres physiologiques suivent cette loi de M3/4Geoffrey B. West, James H. Brown, and Brian J. Enquist, A General Model for the Origin of Allometric Scaling Laws in Biology, Science 4 April 1997: 276 (5309), 122-126. [DOI:10.1126/science.276.5309.122] et ont une incidence sur divers paramètres des organismes.
La température augmente exponentiellement la vitesse des réactions biochimiques (notamment la cinétique des enzymes), les taux métaboliques ainsi que d'autres activités biologiques. Cette cinétique est représentée par la constante de Boltzmann dans la réaction de Van’t Hoff- Arrhenius :
(3) B = q.M-1/4.e -E/kT
E est l'énergie d’activation en électron volt, k: la constante de Boltzmann (elle montre comment la température affecte la vitesse des réactions en changeant la proportion des molécules avec une énergie cinétique suffisante) et T: la température en kelvin.
Cette équation peut être simplifiée:
(4) B ∝ M-1/4.e-E/kT
C'est l'équation établie par Brown et al. et mettant en évidence une relation entre métabolisme et masse, dépendante de la température.
Brown et al. prennent aussi en compte la relation établie par Gillooly et Allen qui concerne le taux de renouvellement tB des substrats énergétiques:
(5) tB ∝ M1/4.e E/kT
Cette relation illustre qu'un animal de grande taille consomme plus de ressources qu'un de petite taille, et qu'il les distribue plus lentement.
Les fondements mécanistiques de la théorie Le modèle de West et Brown considère que l'activité métabolique des organismes (par exemple la respiration, la synthèse de nouveaux tissus, la production primaire) est limitée par le transport des nutriments et leur distribution dans le corpsO'Connor, M. P., Kemp, S. J., Agosta, S. J., Hansen, F., Sieg, A. E., Wallace, B. P., McNair, J. N. and Dunham, A. E. (2007), Reconsidering the mechanistic basis of the metabolic theory of ecology, Oikos, 116: 1058–1072. doi: 10.1111/j.0030-1299.2007.15534.x.
Chez les animaux et les plantes, le transport des nutriments s'effectue par des systèmes vasculaires. Pour les animaux, ce système consiste en un réseau de capillaires dont le diamètre diminue au fur et à mesure que le réseau s'étend. Ces réseaux de capillaires transportent également l'oxygène, accepteur d'électrons essentiels à un métabolisme aérobie.
L'efficacité de distribution des ressources (nutriments et oxygène) via ces réseaux contribuent au bon fonctionnement du métabolisme des organismes.
West et Brown considèrent que la structure de ces réseaux de capillaires est similaire chez tous les organismes, car ils suivent une loi allométrique universelle : la taille de ces réseaux est proportionnelle à la masse des organismes, élevée à la puissance ¾. De plus, ces réseaux suivent des lois fractales (ils ont la même géométrie à différentes échelles), et assurent l'approvisionnement en nutriments de toutes les cellulesKimberley Louwrens, (2011), http://www.bio.vu.nl/thb/deb/essays/Louw2011.pdf (essay).
Ces conditions expliquent que l'activité métabolique soit aussi proportionnelle à la masse corporelle à la puissance ¾.
Une telle supposition équivaut à dire que l'évolution a convergé vers l'apparition de systèmes capillaires plus efficaces, en minimisant l'énergie et le temps alloué au transport de nutriments. Les prédictions de la théorie
Les caractéristiques des individus De nombreux taux biologiques sont dépendants de la masse et de la température suivant l'équation (4)
Production individuelle de biomasse La production de biomasse d'un organisme suit une équation du type P ∝ M3/4.e-E/kT
On peut en déduire la production de biomasse spécifique: P/M ∝ M-1/4.e-E/kT
La production de biomasse spécifique P/M suit une équation semblable au taux métabolique spécifique, ces deux paramètres évoluent ensemble avec la température et la taille. D'après Brown ceci soutient l’hypothèse selon laquelle une part constante du métabolisme est allouée à la production de biomasse. La MTE prédit que deux organismes différents, de même masse et à la même température ont une production de biomasse similaire. Il existe cependant une variation résiduelle entre les différents groupes, probablement liée à des facteurs spécifiques de l'espèce ou de l’environnement.
La réciprocité entre les temps métaboliques et le taux métabolique suit la relation : (5) tB ∝ M1/4.eE/kTGillooly JF, Brown JH, West GB, Savage VM, Charnov EL (2001) Effects of size and temperature on metabolic rate. Vol 293 Science .
La croissance de l'organisme dépend donc de la masse et de la température : plus l'organisme est gros et la température est basse, plus les temps métaboliques sont longs.
Survie et mortalité Pour une population stable, la mortalité doit être égale à la fécondité. Cette dernière est liée à la production de biomasse et la MTE prédit que la mortalité (Z) dépend du taux métabolique spécifique : Z ∝ M-1/4.e-E/kT
D'après la MTE, plus l'organisme est grand et la température basse, plus sa mortalité sera faibleGillooly, J. F, E. L. Charnov, G. B. West, V. M. Savage, and J. H. Brown. (2001) Effects of size and temperature on developmental time. Letters to Nature.Pauly, D. (1980) On the interrelationships between natural mortality, growth parameters, and mean environmental temperature in 175 fish stocks. Journal du Conseil international pour l'Exploration de la Mer(2): 175-192..
La mortalité est influencée par la compétition, la prédation et le parasitisme. Ces interactions écologiques dépendent en partie de la température.
Les caractéristiques des populations Taux de croissance des populations Rmax La théorie métabolique de l'écologie montre qu'il est possible d'estimer le taux de croissance exponentielle Rmax grâce à la masse spécifique de l'organisme et la température.
L'âge de la première reproduction est corrélé positivement avec la masse de l'organisme. Des individus de petite taille se reproduisent plus rapidement.
D'après la théorie, il est possible de déterminer le taux de croissance d'une population grâce au métabolisme de l’espèce considérée. En microbiologie, par exemple, le taux métabolique d'une bactérie peut être déterminé grâce au taux de croissance maximal d'une population. Pour les eucaryotes, la théorie métabolique de l'écologie prévoit que Rmax∝ M-1/4 et que Rmax.M-1/4 ∝ 1/kT .
La théorie montre que la dynamique d'une population possède des contraintes allométriques et cinétiques liées au métabolisme. Par conséquent, les petits organismes qui ont une température interne élevée possèdent un Rmax supérieur aux organismes plus grands, avec une température interne plus froide.
Densité de population L'équilibre du nombre d'individus ou de la capacité de charge K est prédit par une relation linéaire dépendante des ressources R, paramètre limitant de l'augmentation de la densité de la population:
(6) K∝ [R]M-3/4eE/kT
D'après cette équation, on peut dire que la population sera plus dense si on augmente les ressources, et si la taille des individus est petite. En revanche, la capacité de charge est réduite si la température augmente. Cette théorie a été testée chez les plantes et semble se révéler exacte. Cependant, pour les animaux mobiles, d'autres paramètres entrent en jeu et le modèle est moins bien adapté. Il existe une très grande hétérogénéité des milieux environnementaux, des régimes trophiques et des modes de dispersion des populations, selon les espèces.
Interactions inter-spécifiques De nombreuses expériences ont tenté de démontrer comment les proies, prédateurs et espèces compétitrices pouvaient coexister dans le même environnement. Il est difficile de démontrer la stabilité de ces interactions en laboratoire, elle conduit en général à l'extinction d'une des espèces étudiées. En modifiant la température, les résultats de la compétition peuvent être inversés : l'espèce gagnante devient perdante (Park, 1954). Ces résultats sont expliqués par la modification de l'optimum de l'espèce compétitrice gagnante lorsqu'il y a modification de la température. Le temps de l'exclusion compétitive varie avec la température. La MTE prédit les taux de déclin et de croissance des populations compétitrices qui sont déterminées par les taux individuels du métabolisme. Diversité spécifique