La socialité désigne la tendance d'une population animale à vivre en groupe. Il en existe plusieurs niveaux, allant jusqu'à la formation de sociétés animales.
Comme dans tout procédé évolutif, il existe une certaine variabilité de caractères entre les individus d'une population. Lorsque certains d'entre eux affectent de manière positive la fitness, c'est-à-dire la valeur reproductive, de ceux-ci, ces caractères prendront une part relative plus importante au sein de la population et seront transmis aux descendants, selon la sélection naturelle. La socialité est également soumise à cette sélection, et les théories et modèles qui expliquent son origine et son maintien sont diverses.
Types de socialité Pour parler de socialité il est nécessaire que certains critères soient respectés : d'une part des comportements de coopération et, d'autre part, une attraction réciproque entre les individus, c'est-à-dire un regroupement d'animaux du à des facteurs venant de leurs congénères et non de l'environnement.
La socialité est présente sous différentes formes qui se distinguent par leur degré d'évolution : stade grégaire : caractérisé par une forme très primitive de la socialité, il se limite à de l’attraction réciproque ou interattraction. Ce stade de la socialité correspond à des groupements d’animaux résultant de facteurs (signaux chimiques, contacts) émanant de leurs congénères et non de l’environnement. Et se traduit par une synchronisation des activités du groupe (nutrition, sommeil, déplacement, fuite). C’est la première étape vers la socialisation. stade subsocial : mise en place de comportements parentaux (manipulation des œufs, défense de la progéniture, voire son nourrissage). stade colonial : les soins aux jeunes ont lieu dans un site d'élevage commun à plusieurs parents, mais où ces derniers ne coopèrent pas. stade communal : les parents coopèrent dans les soins aux jeunes avec d'autres parents mais il n'y a pas de spécialisation des tâches. stade eusocial : il y a une spécialisation poussée dans les taches, allant jusqu'à une spécialisation morphologique en castes. Edward O. Wilson (1975) définit trois critères nécessaires pour pouvoir parler d'eusocialité : la coopération dans les soins aux jeunes le chevauchement d'au moins deux générations d'individus, durant une partie de leur vie, les descendants peuvent assister leurs parents. l'existence d'individus spécialisés dans la reproduction. Cette division du travail (ou polyéthisme) conduit à une société divisée en castes ; on distingue des individus féconds et des individus stériles.
Historique vignette|droite|Charles Darwin en 1869 (par J. Cameron) Selon Charles Darwin (1809-1882), célèbre naturaliste anglais, les mots-clés de la socialité sont « Instincts sociaux, affections parentales et sociales, sympathie, lutte et principe d’utilité de groupe. »
Dans son ouvrage, La descendance de l’Homme, il s’attarde notamment sur la socialité d’un point de vue anthropomorphique (Darwinisme social) : « L'impression de plaisir que procure la société est probablement une extension des affections de parenté ou des affections filiales ; on peut attribuer cette extension principalement à la sélection naturelle, et peut être aussi, en partie, à l'habitude. Car, chez les animaux pour lesquels la vie sociale est avantageuse, les individus qui trouvent le plus de plaisir à être réunis peuvent le mieux échapper à divers dangers (…). Il est inutile de spéculer sur l’origine de l’affection des parents pour leurs enfants et de ceux-ci pour leurs parents ; ces affections constituent évidemment la base des affections sociales. »
Aujourd'hui on compare les contributions de William Donald « Bill » Hamilton (1936-2000), biologiste britannique de l’évolution, sur la valeur sélective inclusive (ou fitness inclusive) à celles de Darwin pour la sélection naturelle ou encore à celles de Newton pour la mécanique classique. Cependant, il n’est pas complètement à l’origine de la sélection de parentèle (ou kin selection); en effet avant lui J.B.S. Haldane (1955), Ronald Fisher (1958) et George C. Williams (1957) ont travaillé sur la génétique des populations et forgé l’idée de sélection de parentèle mais aucun d’eux n’a su synthétiser autant de détails que dans la théorie émise par Hamilton. Il s’est également appuyé sur des biologistes du comportement, Vero Copner Wynne-Edwards (1962) et William Emerson Ritter (1960) qui ont émis des hypothèses à propos de la coopération dans la nature.
Plusieurs biologistes du comportement et généticiens des populations avaient en effet déjà émis des hypothèses et théories liées à l’évolution de la socialité, comme Vero Copner Wynne-Edwards à propos de la sélection de groupe ou John Maynard Smith sur la sélection de groupe et de parentèle.
En 1964, Hamilton publie Genetical Evolution of Social Behaviour dans lequel il établit ce qu’est pour lui la sélection de parentèle et la fitness inclusive. Il y écrit : « Le comportement social d'une espèce se développe de telle façon que dans chaque situation évoquant un comportement distinct, l'individu semble comparer la valeur sélective de ses voisins à la sienne selon les coefficients de relation appropriéeD. C. Queller, 2001, W. D. Hamilton and the evolution of sociality, Behaviour Ecology Vol. 12 No. 3: 261-268 ». L’article d’Hamilton marque vraiment la mise en place de la sélection de parentèle telle que nous la connaissons encore aujourd’hui. Il a accompagné ce travail de divers articles notamment sur la sélection sexuelle, la théorie de la sénescence, le sex-ratio… Il se penche plus particulièrement sur l’eusocialité et tente d’expliquer son évolution.
Depuis longtemps, les scientifiques ont émis des hypothèses concernant l’eusocialité, ce phénomène ultime et paradoxal de l’évolution de la socialité. Darwin finira par dire dans son ouvrage The Origin of Species qu’une colonie d’insectes eusociaux constitue une unité de sélection. Aujourd’hui encore cette proposition est largement suivie par les chercheurs actuels, en effet l’eusocialité n’est pas un phénomène marginal dans le monde vivant et de nombreux insectes notamment des hyménoptères ont développé les caractéristiques de ce stade social. En 1964, W.D. Hamilton a formulé une théorie qui a permis d’interpréter l’évolution génétique de l’eusocialité, la sélection de parentèle. Il a également mis en place le concept de fitness inclusive. Elle mesure l’effet de la sélection qui agit sur un groupe d’individus au niveau des gènes.
Hamilton explique dans sa théorie que la coopération est favorisée par la sélection naturelle si la relation entre les deux individus est supérieure au ratio coût/bénéfice. Il reviendra plus tard sur cette formule en s’apercevant que la fitness inclusive semble avoir des limites. La sélection de parentèle a été acceptée comme un élément indispensable de la théorie sociobiologique. Cependant Hamilton a permis cela en émettant une autre hypothèse, celle de l’haplodiploïdie. Il montre que les colonies d’individus altruistes évoluent plus fréquemment vers une situation haplodiploïde que diplodiploïde permettant ensuite une sélection de parentèle et peu à peu la mise en place de socialité et plus particulièrement d’eusocialité.
Dans les années 1960 et 70, toutes les espèces eusociales appartenaient aux hyménoptères, cela confortait donc Hamilton dans sa théorie et renforçait le rôle clé de la sélection de parentèle. Mais les années 1990 viennent mettre un point noir dans cette théorie, de nouvelles espèces eusociales ont montré qu’elles ne suivaient pas ce modèle. L’hypothèse haplodiploïde fut en partie abandonnée. Cette perception de l’évolution de l’eusocialité est ici une vue de l’article de NowakM. Nowak & al., 2010, The evolution of eusociality, Nature 466; 1057–1062 qui a donné lieu à un débat relativement virulent entre son auteur et d’autres chercheurs qui n’étaient pas d’accord avec sa démarche.
Au travers de la biologie moléculaire et de la génétique, les chercheurs tentent aujourd’hui de comprendre l’effet des gènes dans l’évolution de la socialité. Ils ont su définir une composante moléculaire appelée « taux d’évolution moléculaire » liée aux taux de mutations dans le génome. D’après les études actuelles, ce sont les comportements sociaux de base, les interactions sociales qui ont permis : Une réduction « efficace » de la taille des populations, on parle ici en termes de population de gènes, l’apparentement génétique est d’autant plus fort que le degré de socialité est élevé. Il semblerait que les gènes mitochondriaux aient plus d’effet sur la socialité que les gènes nucléaires. Le degré de socialité (stade) est corrélé à ce taux. Il correspond au taux d’apparition de nouvelles protéines dans le génome d’un individu.
Pour résumer ces quelques points : il existerait des gènes mitochondriaux qui favoriseraient certains comportements sociaux, ces derniers conduiraient à des « plus petites populations génétiques » qui seraient affectées de manière plus importante par les mutations du génome. Ce phénomène aurait donc tendance à fixer la socialité comme une caractéristique génétique et donc héritable.
Les grandes forces motrices de l'évolution de la socialité La coopération mutuelle (mutualisme) Pour comprendre l’évolution de la socialité, il faut se demander pourquoi les individus s’associent. La coopération a une action positive sur la fitness, c’est-à-dire la capacité à survivre et à se reproduire des individus, résultant d’un bénéfice net pour chacun. Clutton-Brock publie en 2002 son étude sur la reproduction chez les Vertébrés. Dans certaines sociétés aviaires, par exemple, la femelle qui élève sa progéniture est un partenaire potentiel pour les mâles, car ces derniers en l'aidant à se nourrir, par exemple, elle et sa progéniture augmentent leurs chances de se reproduire avec cette même femelle dans le futurTim Clutton-Brock, 2002, Breeding Together: Kin Selection and Mutualism in Cooperative Vertebrates, Science n°296, 69.
Pour expliquer l’apparition de la coopération entre individus non apparentés, John Maynard Smith et George R. Price (1973) ont appliqué la théorie des jeux en écologie comportementale et évolutive. Celle-ci a pour but de résoudre les conflits d’intérêts entre les joueurs en trouvant la solution la moins mauvaise pour chacun. Dans un jeu à deux joueurs, dans quelles conditions doivent-ils coopérer et dans quels cas ne le doivent-ils pas ? Joueur 1 / joueur 2 Coopération Défection Coopération (B ; B) (C ; T) Défection (T ; C) (P ; P) B : bénéfice de la coopération mutuelle C : coût de la non coopération T : tentation de l’égoïste P : punition de l’égoïste
Dans le cas où B > T et C > P, la coopération mutuelle sera la seule stratégie évolutivement stable (ESS). Une stratégie évolutivement stable (cas particulier de l’équilibre de Nash) permet aux individus de ne pas être envahis (par un mutant par exemple). Dans le cas où B > T et P > C, cette fois-ci la coopération mutuelle ET la défection mutuelle sont deux ESS (synergisme). Dans le cas où T > B et C > P ni la coopération mutuelle ni la défection mutuelle ne sont des équilibres (Cruel Bind). Dans le cas où T > B et P > S la défection mutuelle est une solution stable mais sous optimale. (dilemme du prisonnier.)
Brown JS et Vincent TL ont publié 2008 des travaux selon lesquels la fitness des individus devrait augmenter en fonction du nombre d’individus dans le groupe. De ce fait, cela apporte inévitablement de la compétition dans le groupe. La taille de ce dernier doit être suffisamment grande pour surpasser les variations de l’environnement et ainsi permettre la colonisation d’environnements ou de niches écologiques que ne seraient pas capable d'occuper des populations composées entièrement d'individus solitairesJoel S. Brown et Thomas L. Vincent, 2008, Evolution of cooperation with shared costs and benefits, Proceedings: Biological Sciences, Vol. 275, No. 1646, pp. 1985-1994.