L’altruisme se définit dans le langage courant comme un . En termes biologiques, un acte altruiste serait donc un acte qui diminue la valeur sélective de l’individu qui manifeste ce comportement, alors qu’il augmente celle des individus qui en bénéficient Stuart A. West, Andy Gardner et Ashleigh S. Griffin, Altruism Current Biology. Vol. 16. No. 13. R482.. Cette définition pose comme problème qu’un tel comportement n’est pas évolutivement stable, c'est-à-dire qu’il ne pourra pas perdurer dans une population au cours du temps. Cependant on observe bien dans la nature des comportements altruistes.

On appelle ici « donneur » l’individu altruiste et « receveur » l’individu bénéficiaire. L’altruisme ne peut en réalité exister dans une population que s’il comporte des bénéfices indirects pour le donneur, qui dépassent les coûts engendrés par un comportement altruiste. Un comportement altruiste ne peut donc exister selon la première définition, car il n'est jamais désintéressé. William Donald Hamilton fut le premier à proposer une explication aux comportements altruistes avec sa théorie de la sélection de parentèle. Après lui, plusieurs théories et modèles ont été proposés afin d’expliquer l’origine et le maintien de l’altruisme chez les animaux.

Historique Charles Darwin est un des premiers à formuler la théorie de la sélection naturelle, moteur d’une évolution graduelle, et à introduire la notion de valeur sélective. Selon lui, les traits d'un individu sont d’autant plus sélectionnés que sa progéniture est nombreuse. Sa valeur sélective directe serait donc positivement corrélée avec son succès reproducteur. Mais sa définition reste centrée sur l'individu, ce qui fait apparaitre l'altruisme comme un paradoxe dans sa théorie. Dans son ouvrage intitulé De l'origine des espèces, il remarque en effet que le comportement social de certains insectes sociaux entre en contradiction avec sa théorie P.J.DARLINGTON, JR.; Altruism : Its characteristics and evolution ; Evolution, Proc.Nati.Acad.Sci. USA. Vol.75, No.1, pp.385-389, Janvier 1978..

L’altruisme a suscité de nombreux questionnements parmi lesquels : et Ce n’est qu'en 1964 que William Donald Hamilton, en introduisant la notion de valeur sélective inclusive montre que celle-ci aurait une autre composante : la valeur sélective indirecte, qui augmenterait avec le nombre de descendants des individus apparentés au sujet examiné. En effet, eux-mêmes sont les porteurs potentiels d’une partie des gènes du sujet en question. Il parvient ainsi à trouver une explication à l’existence de l’altruisme par un mécanisme appelé sélection de parentèle.

Sélection de parentèle Définition de la valeur sélective inclusive La valeur sélective inclusive comprend la valeur propre à l’individu « y » (valeur sélective directe) liée au nombre de descendants engendrés, et la valeur sélective indirecte, celle qui est liée à l’aide apportée à l’individu apparenté « y ». On a :

VTy = VDy + VIy

Avec : VTy = valeur sélective inclusive de l’individu y VDy = valeur sélective directe de y VIy = valeur sélective indirecte de y Et VTy = VDy + (VDz × Ryz)

Avec : VDz= valeur sélective directe des autres individus « z » Ryz = coefficient d’apparentement entre y et z

Théorie de Hamilton Selon Hamilton, la sélection naturelle peut favoriser l’altruisme si ce comportement s’exprime entre individus apparentés. Cette théorie est basée sur le bénéfice indirect (génétique) de l’altruisme. Prenons l'exemple mathématique que W.D.Hamilton utilise pour l'explication de sa théorie, soit :

C le coût pour le donneur qui diminue sa valeur sélective B le bénéfice apporté au receveur qui augmente sa valeur sélective r le coefficient d’apparentement entre le donneur et le receveur (donc la probabilité que le gène altruiste se trouve aussi chez le receveur)

Il faut que l'équation C < r x B soit vérifiée Stuart A. West, Andy Gardner and Ashleigh S. Griffin, Altruism Current Biology Vol 16 No13 R482.

Un acte altruiste peut donc être génétiquement bénéfique pour le donneur : ainsi, aider par exemple son frère ou sa sœur à avoir plus de descendants apporte un profit génétique (même si cela a un coût pour l’individu) car la descendance de ce frère/sœur partage un certain pourcentage de ses gènes avec l’altruiste. Se pour un apparenté n’a donc de sens que si l’individu altruiste « rentre dans ses frais ». Il s’agirait donc d’un acte génétiquement égoïste ce qui montre que la théorie de Darwin n’est pas incompatible avec l’évolution de l’altruisme. L’altruisme serait juste un moyen différent pour les gènes de se transmettre Herbet A.Simon, A mechanism for Social Selection and Successful Altruism. 20 décembre 1990..La sélection de parentèle nécessite pour opérer, une interaction entre les individus apparentés, impliquant une coexistence et une reconnaissance entre les apparentés (appelée reconnaissance de parentèle). On note donc qu'il peut y avoir évolution de la coopération et de comportement altruiste via la sélection de parentèle, à condition que les individus soit peu dispersants et/ou qu’ils puissent se reconnaître entre apparentés. Des mécanismes de reconnaissance, ainsi que des gènes de reconnaissance de parentèle peuvent donc co-évoluer avec les gènes altruistes.

Exemples Insectes hyménoptères sociaux vignette|Coefficient d'apparentement détermination haplo-diplïde (1).

L’exemple des Hymenoptera met en évidence le rôle de la sélection de parentèle dans l’évolution de comportements altruistes John Krebs M. May ; Social Insects and The Evolution of Altruism, Nature Vol. 260, 4 mars 1976.. La reine stocke le sperme du mâle dans la spermathèque, qui servira à la fécondation des œufs durant toute sa vie. Les œufs pondus, s’ils sont fécondés (ouverture de la spermathèque) donneront des femelles diploïdes; s’ils ne le sont pas, ils donneront des mâles haploïdes par parthénogenèse. Ce déterminisme haplodiploïde du sexe des hyménoptères crée une asymétrie d’apparentement entre frère et sœur avec un coefficient d’apparentement moyen entre ouvrières élevé, qui serait à l’origine de leur comportement social.

Ceci a donc pour conséquence dans une même colonie : Un coefficient d’apparentement moyen entre reine et ouvrières de r=0,5 Un coefficient d’apparentement moyen entre ouvrières de r=0,75 puisque les ouvrières ont en commun la moitié (0,5) de leur génome provenant de leur père haploïde, et une probabilité de 0,5 X 0,5=0,25 de partager l’autre moitié de leur génome provenant de leur mère. un coefficient entre une ouvrière et sa fille hypothétique r=0,5 Un coefficient d’apparentement moyen entre mâles et ouvrières (entre frère et sœur) de r = 0,25.

Ce coefficient d’apparentement élevé entre ouvrières (supérieur à celui qu'elles auraient avec leurs filles hypothétiques) expliquerait que ces dernières se "dévouent" au profit de leurs sœurs, de la future reine et de la reine pour maximiser leur valeur sélective de manière indirecte. En revanche elles ont moins d’intérêt à aider les mâles (frères) qu’elles délaissent de fait.

Oiseaux vignette|Coefficient d'apparentement diploïde.

Les dindes sauvages (Meleagris gallopavo) font partie des quelques espèces d’oiseaux à former des partenariats entre mâles : les mâles de même âge forment des coalitions de 2 à 4 individus pour courtiser les femelles et les défendre contre les autres groupes ou les mâles solitaires, et ce sachant qu’un seul mâle de la coalition se reproduit. Une étude d’Allan H. Krakauer Alan H. Krakaur. Kin selection and cooperative courtship in wild turkeys. Nature 434, 69-72 (3 mars 2005). montre que la sélection de parentèle explique un tel comportement de la part des dindes.

Il démontre en effet que les supports pour que la sélection de parentèle soit validée sont tous présents : que le mâle dominant et ses subordonnés soient apparentés (les coalitions sont exclusivement composées de frères) qu’il y ait un bénéfice mesurable pour le mâle dominant que le bénéfice indirect des subordonnés l’emporte sur l’éventuel coût d’une reproduction seul (Règle de Hamilton : rB-C > 0, avec rB le bénéfice pour le subordonné et C le coût de la reproduction)

Cette relation de parenté permet donc d’accumuler des effets positifs indirects sur la valeur sélective de tous les individus de la coalition.

Altruisme réciproque Concept L’altruisme réciproque désigne un comportement dans lequel un individu vient en aide à un autre individu, en anticipant que celui-ci fera de même dans une situation future. Ceci implique que l'apparition de ce comportement est corrélé positivement avec la probabilité de rencontre ainsi qu’avec la fréquence d’expression du comportement altruiste.

La sélection naturelle peut favoriser l’altruisme réciproque sous certaines conditions Robert L. Trivers, The Evolution of Reciprocal Altruism, The Quarterly Review of Biology, Vol. 46, No. 1, (Mar., 1971), pp. 35-57:

Le bénéfice pour le receveur doit être supérieur au coût pour le donneur Une durée de vie longue (cela maximise les chances qu’un comportement altruiste bidirectionnel soit opéré entre deux individus) Un faible taux de dispersion (un individu altruiste donné interagit de manière répétée avec le même groupe d’individus).

Dans le dilemme du prisonnier réitératif, il peut y avoir maintien du comportement altruiste réciproque dans une petite population (les interactions sont donc fréquentes) si les individus adoptent la stratégie .

On peut cependant noter l’existence d'un risque d’envahissement de la population par des tricheurs, individus qui profitent des bénéfices sans en payer le coût, ce qui nuirait au maintien de la réciprocité. Bien que ce terme soit très utilisé, certains auteurs le remettent en question. Par exemple, selon la théorie de Hamilton, il s’agit d’un bénéfice mutuel (+/+) et non d’un comportement altruiste (-/+), puisque l’acte est rendu ultérieurement. D’autres termes ont alors été employés pour désigner ce comportement : ou .

Exemples Chez les chauves-souris vampires (Desmodus rotundus) Gerald G. Carter and Gerald S. Wilkinson University of Maryland ; Food sharing in vampire bats is explained by past help more than relatedness or harassment Michael Taborsky, Social Evolution: Reciprocity There Is, Current Biology, Vol. 23. No. 11. R.486., se nourrissant exclusivement de sang, Gérald G.Carter et Gérald S. Wilkinson ont observé un comportement de régurgitation de sang aux individus n’ayant pas trouvé de nourriture durant la nuit. En effet, ces vampires meurent par inanition après 72 heures sans manger, le phénomène de régurgitation leur permet donc de survivre jusqu’à la chasse du lendemain. Ce comportement semble être altruiste puisqu’un vampire donneur cède de la nourriture – qu’il aurait pu garder pour sa progéniture - à un congénère dont les chances de survie vont alors augmenter. Mais cet altruisme n’est qu’apparent puisque les dons de nourriture sont réciproques. Leurs études ont en effet montré que le partage entre individus non apparentés l’emporte et que le lien social à long terme joue un rôle prépondérant dans les dons de nourriture, les vampires choisissent donc des individus appartenant à leur groupe, dont ils savent qu’ils sont capables de réciprocité.

Chez les babouins Olive (Papio anubis)Robert L. Trivers, The Evolution of Reciprocal Altruism, The Quarterly Review of Biology, Vol. 46, No. 1, (Mar., 1971), pp. 35-57, il a été observé que les mâles forment des coalitions. Lorsque 2 mâles sont en compétition (quelles qu’en soient les raisons), l’un d’eux sollicite l’aide d’un en exécutant un va-et-vient de la tête vers son adversaire et vers le partenaire dont il demande l’aide. L’issue du combat est, dans la plupart des cas, favorable au mâle ayant obtenu de l’aide. Cependant, la valeur sélective du mâle qui lui vient en aide n’est pas augmentée par ce comportement mais elle le sera par la réciprocité de l’acte.

Sélection de groupe