Borrelia (en français les Borrélies) est un genre de bactéries hélicoïdales à Gram négatif de la famille des Borreliaceae dont il est le genre type. Il comporte plusieurs espèces pathogènes parmi lesquelles B. burgdorferi, qui cause la maladie de Lyme, et B. recurrentis agent de la fièvre récurrente mondiale.
Généralités Le genre Borrelia regroupe aujourd'hui quelques dizaines d'espèces (36 fin 2008, mais d'autres pourraient ne pas encore avoir été découvertes, y compris en Europe Anda P, Sánchez-Yebra W, del Mar Vitutia M, Pérez Pastrana E, Rodríguez I, Miller NS, Backenson PB, Benach JL. « » . 1996 Jul 20;348(9021):162-5. ; Résumé PubMed.). De nouvelles espèces sont fréquemment décrites, comme Borrelia mahuryensis, en Guyane.
Elles doivent leur nom à Amédée Borrel, un célèbre bactériologiste (1867 – 1936). La borrélie la plus connue (pour avoir été identifiée comme première responsable de la maladie de Lyme aux États-Unis), est B. burgdorferi, mais une vingtaine d'autres d'espèces de borrélies avaient déjà été recensées (sous d'autres noms) depuis le début du , avant la découverte de B. burgdorferi. D'autres, dont trois sont responsables d'autres formes de maladie de Lyme chez l'homme, ont été décrites depuis.
Les Borrelia sont des parasites qui utilisent des arthropodes (tiques ou poux) comme vecteurs, mais leur réservoirs biologiques naturels semblent être des micromammifères forestiers, et de grands mammifères tels que les cervidés et les sangliers. Des oiseaux peuvent en être également porteurs, ainsi que des animaux domestiques (des moutons et chevauxLamouraux, Cécile (2005), La borréliose de Lyme chez le cheval, thèse de doctorat vétérinaire soutenue à la faculté de médecine de Créteil ; École nationale vétérinaire d'Alfort. en particulier peuvent être infectés), développant certains symptômes proches de ceux qui s'expriment chez l'homme ( érythème migrant développé par des lapins auxquels B. burgorferi a été expérimentalement inoculé en laboratoire).
Plusieurs espèces de borrélies (quatre au moins) infectent facilement certaines parties de l'organisme humain, car déjouant son système immunitaire, en particulier pour B. burgdorferi qui est très mobile et surtout, dans les milieux relativement visqueux qu'ils infectent, bien plus rapide et mobiles que les globules blancs macrophages qui leur font la chasse.
Elles sont responsables de maladies appelées borrélioses que l'on sait maintenant soigner, mais qui peuvent être graves, voire mortelles si elles ne sont pas traitées tôt, ce qui est rendu difficile par des symptômes peu spécifiques (la maladie est souvent confondue avec une grippe, une crise de paludisme ou un rhumatisme). Certaines sont des maladies émergentes ou sont d'intérêt épidémiologique, car posant des problèmes croissants de santé publique.
Taxonomie Il a été récemment proposé de rebaptiser Borreliella (au sein du genre Borrelia) celles de ces bactéries qui sont clairement responsables des différents variants de la maladie de Lyme mais ce choix est encore très controverséeCutler S.J. & al. (2017) Emerging borreliae – Expanding beyond Lyme borreliosis. Molecular and Cellular Probes, 31, pp. 22-27. doi: 10.1016/j.mcp.2016.08.003Tone B.L. & al. (2017) Brave New Worlds: The Expanding Universe of Lyme Disease. Vector-Borne and Zoonotic Diseases. doi: 10.1089/vbz.2017.2127.
Description vignette|gauche|Un des morphes possibles d'une borrelia, avec une structure en « palette » à une extrémité.
Ce sont des bactéries spiralées et Gram-négatives qui prennent mieux les colorations que d'autres spirochètes.
Mesurant de et d'environ de diamètre, elles sont par rapport à d'autres spirochètes, plutôt grandes (visibles au microscope optique, à fort grossissement), et elles ont assez peu de spirales. Cependant, dans la tique comme dans le corps humain, leur taille et le nombre de ces spirales varie fortement selon la bactérie et selon son âge, et semble-t-il selon ses conditions de développement ou pour des raisons mal comprises.
Des flagelles internes () lui permettent de se déplacer très rapidement dans les milieux ayant la consistance d'un gel, alors qu'elle se meuvent mal dans un liquide fluide (comme l'eau ou la lymphe). Elles font partie des bactéries les plus mobiles et rapides quand elles sont dans un milieu ayant la consistance d'un gel.
Par rapport à la plupart des bactéries, sa croissance semble lente. , la croissance des colonies est optimale à -, formant alors des taches opaques et blanchâtres dans le médium de culture ou à sa surface, à condition d'être cultivée sur un « gel de culture » assez riche Zückert, W. R. (2007), . , 12C-1. ().. En général, les taches formées par les colonies présentent des contours réguliers et un diamètre atteignant environ avec un centre dense et une frontière plus diffuse, mais la morphologie de la colonie peut significativement varier d'une souche à l'autre et d'une colonie mère à une colonie fille Elias AF, Stewart PE, Grimm D, Caimano MJ, Eggers CH, Tilly K, Bono JL, Akins DR, Radolf JD, Schwan TG, Rosa P. (2002) « » , avril 2002 ; 70(4):2139-50. V (résumé).. Les borrélies se montrent très sensibles aux détergents (les boites de cultures réutilisées doivent être rincées à l'eau doublement distillée avant d'y placer un nouveau gel de culture). Lors d'une culture , des plasmides considérés comme vitaux dans les cultures peuvent disparaitre après quelques générations, mais des clones infectieux peuvent conserver leurs plasmides et se montrer encore infectieux chez la souris à la cultivée). Il a été noté que des cultures inoculées à partir de stocks congelés laissent penser que la congélation et/ou la décongélation contribue à l'hétérogénéité de la population en ce qui concerne le nombre de plasmides Elias AF, Schmutzhard J, Stewart PE, Schwan TG, Rosa P (2002) « » 2002-07-31; 114(13-14):557-61 (résumé)..
On les trouve seules ou en groupe, parfois très nettement identifiables et parfois prenant d'autres formes (spiralée, mais recourbées en U, les deux branches du U pouvant s'entremêler en double hélice, ou en forme de très petit ver. Deux borrélies peuvent intimement s'accoler en s'enroulant l'une autour de l'autre, puis rapidement se séparer (à la manière de la double spirale d'ADN). Ceci pourrait faciliter des échanges génétiques, mais ce n'est pas démontré.
Elles semblent aussi capables de complètement changer de forme et de se couper en petits morceaux (encore vivants), et de former des « granules » (ou « coccoïdes ») qui seraient l'une de leurs phases de latence. Sous cette forme il est possible qu'elles échappent au système immunitaire et à la détection classique par observation microscopique. Exposées à des antibiotiques, elles peuvent former des granules (en quelques heures) et s'y protéger, ce qui pourrait expliquer l'échec de nombreux traitements, qu'il est nécessaire de répéter, et peut-être certains symptômes chroniques.
Les borrélies peuvent usurper et exploiter une protéine (Salp15) naturellement présente dans la salive de leur tique vectrice pour faciliter l'invasion de leur hôte vertébré. Le taux de cette protéine chez la tique est augmenté quand la tique est infectée, et les borrélies se montrent capables ( et ) de s'enduire le corps de cette protéine qui les protègent de nos globules blancs Patricia Rosa « » Nat. Med. 2005;11:831-832 ..
Tolérance à l'oxygène Elle varie selon l'espèce ; toutes les Borellia semblent se développer en condition anaérobie mais certaines espèces (en particulier ) présentent une « aérotolérance » qui est absente ou plus rare chez les souches testées de B. garinii et B. afzelii (une étude (2006) a comparé la croissance de d'origine « humaine » provenant de () pathogènes pour l'homme. Les ont pu être cultivées en condition anaérobie, mais seules 33 % des B. garinii et B. afzelii se sont reproduites en aérobiose (avec 3 % de ), contre 75 % des souches de De Martino SJ, Sordet C, Piémont Y, Ruzic-Sabljic E, Thaddée Vetter M, Monteil H, Sibilia J, Jaulhac B (2006) « » Res Microbiol. 2006 Oct;157(8):726-9. Epub, 26 mai 2006 (résumé)..
Génome inhabituel Fait exceptionnel chez les procaryotes, le génome de toutes les Borrelia est composé d'un chromosome linéaire, dont la taille est comprise entre de bases, et de plusieurs plasmides circulaires et linéaires (certaines espèces contiennent jusqu'à différents).
L'ADN linéaire est terminé par des structures fermées de façon covalente, appelées télomères. Une protéine, la résolvase de télomère (ResT) intervient dans la formation de ces structures Kobryn, K. et G. Chaconas. 2002. « » 9:195-201..
Le génome de Borrelia burgdorferi a été séquencé ; Il est composé d'un chromosome linéaire (de ) accompagné de linéaires et circulaires (dont la taille combinée est de plus de ). L'analyse du génome du principal chromosome a permis l'identification de Casjens, S., N. Palmer, R. van Vugt, W. M. Huang, B. Stevenson, P. Rosa, R. Lathigra, G. Sutton, J. Peterson, R. J. Dodson, D. Haft, E. Hickey, M. Gwinn, O. White et C. M. Fraser. 2000 « » Mol Microbiol 35:490-516. Fraser, C. M., S. Casjens, W. M. Huang, G. G. Sutton, R. Clayton, R. Lathigra, O. White, K. A. Ketchum, R. Dodson, E. K. Hickey, M. Gwinn, B. Dougherty, J. F. Tomb, R. D. Fleischmann, D. Richardson, J. Peterson, A. R. Kerlavage, J. Quackenbush, S. Salzberg, M. Hanson, R. van Vugt, N. Palmer, M. D. Adams, J. Gocayne, J. Weidman, T. Utterback, L. Watthey, L. McDonald, P. Artiach, C. Bowman, S. Garland, C. Fuji, M. D. Cotton, K. Horst, K. Roberts, B. Hatch, H. O. Smith et J. C. Venter. 1997 « » Nature 390:580-6..
Les borrélies (et autres spirochètes) ont dû développer diverses stratégies adaptatives, dont au niveau génétique, pour pouvoir infecter des hôtes aussi différents que des invertébrés (dont des acariens), des mammifères à sang chaud et des vertébrés à sang froid tels que les reptiles.
Ainsi certains gènes de B. burgdorferi sont-ils exprimés préférentiellement selon que la borrélie se développe dans une tique ou dans un hôte vertébré. Des chercheurs néerlandais ont noté que B. burgdorferi modifiait aussi l'expression de gènes spécifiques de la tique Ixodes scapularis (gènes TROSPA et salp15) en favorisant ainsi sa survie dans la tique et pendant la transmission à un autre hôte. Une meilleure connaissance des protéines pilotées par ces gènes permettra peut-être de produire un vaccin prévenant la transmission de B. burgdorferi ou d'autres microbes véhiculés par les tiques Hovius JW, van Dam AP, Fikrig E. (2007) « » 2007 Sep;23(9):434-8. Epub 2007 Jul 25.. Une des lipoprotéines (OSPA) a été cristallisée et structurellement caractériséeLi H, Dunn JJ, Luft BJ. & Lawson, CL. « » Proc. Natl Acad. Sci. USA 94, 3584–3589 (1997). Baril C, Richaud C, Baranton G. & Saint Girons « » I. Res. Microbiol. 140, 507–516 (1989). et a fait l'objet d'essais pour un vaccin contre la maladie de Lyme, avant même qu'on en connaisse la fonction Alan G. Barbour & Wolfram R. Zückert « » Nature 390, 553-554 (11 décembre 1997) ..
Résistance inhabituelle vignette|290px|Les borrélies comptent parmi les bactéries les plus rapides quand elles sont dans un milieu de type « gel ». Représentation schématique du système de flagelles internes d'un spirochète : 1) Enveloppe de la bactérie, 2) cytoplasme, 3) Flagelle interne 4) point d'attache d'un flagelle) Les borrélies disposent de divers moyens, encore mal compris, d'échapper au système immunitaire de leur hôte. Elles peuvent aussi dans certaines conditions résister aux traitements antibiotiques (chez l'homme comme chez l'animal ( souris E. Hodzic 2008 « » 52(5):1728-1736., chien Straubinger RK. 2000 « » 38(6):2191-2199., poney Chang YF 2005 « » Vet Microbio. 107(3-4):285-294.) et , comme Hunfeld KP 2005 « » 49(4):1294-1301.) et se développer après une phase d'apparente guérison (publié 18 juillet 2008, consulté 2009 04 01), .