Les Solanacées (Solanaceae Juss.) sont une famille de plantes dicotylédones (Magnoliopsida) appartenant à l'ordre des Solanales, dont le nom vient du genre Solanum. Ce sont des plantes herbacées, des arbustes, des arbres ou des lianes à feuilles alternes, simples et sans stipules. La famille comprend une centaine de genres pour environ et occupe une grande diversité d'habitat, de morphologie et d'écologie. Cette famille cosmopolite est présente partout dans le monde à l'exception de l'Antarctique, mais c'est en Amérique du Sud et en Amérique centrale que l'on rencontre le plus grand nombre d'espèces. Cette famille comprend des espèces alimentaires d'une grande importance économique telles que la pomme de terre (Solanum tuberosum), la tomate (Solanum lycopersicum), l'aubergine (Solanum melongena) et les piments (Capsicum). De nombreuses plantes ornementales très populaires appartiennent aux Solanacées : Petunia, Schizanthus, Salpiglossis et Datura. Certaines espèces, riches en alcaloïdes, sont mondialement connues pour leurs usages médicinaux, leurs effets psychotropes ou pour leur toxicité : belladone, morelle, brugmansia, datura, mandragore, tabac.
Étymologie Le mot Solanacées vient du latin sōlānum qui désignait une morelle, probablement la morelle noire (Solanum nigrum L.). Sōlānum dérive du latin solari (« soulager »), référence aux feuilles émollientes ou aux propriétés narcotiques de la plante, ou du latin sōl (soleil), peut-être en raison de la forme de la fleur..
Paul-Victor Fournier y ajoute une référence au mot latin solanus, « vent d'est », qui, selon lui, signifie peut-être une origine orientale.
Répartition
Bien que la famille des Solanacées soit présente sur tous les continents, la plus grande richesse d'espèces se rencontre en Amérique centrale et en Amérique du Sud. Deux autres centres de diversité sont l'Australie et l'Afrique. Les Solanacées occupent une grande variété d'écosystèmes, des déserts aux forêts tropicales, et on les trouve souvent aussi dans la végétation secondaire colonisant les zones perturbées.
Description
Appareil végétatif vignette|Solanum trilobatum. Les Solanacées sont des plantes herbacées, des sous-arbrisseaux, des arbustes, des arbres ou des lianes. Elles peuvent être annuelles, bisannuelles ou pérennes, d'un port érigé ou retombant. Elles peuvent être pourvues de tubercules souterrains. Elles ne présentent pas de canaux laticifères, ni latex, ni de suc coloré. Elles peuvent présenter une rosette de feuilles basale ou terminale ou ni l'une ni l'autre.
Les feuilles sont généralement alternes ou alternées à opposées (c'est-à-dire, alternes à la base de la plante et opposées vers l'inflorescence). La consistance des feuilles peut être molle ou coriace, ou transformées en épines. Elles sont alternes, entières à profondément lobées et sans stipules. En général, les feuilles sont pétiolées ou subsessiles, rarement sessiles. Elles sont fréquemment inodores, parfois aromatiques voire fétides. Les feuilles peuvent être simples ou composées ; dans ce dernier cas, elles peuvent être trifoliées ou pennatifides. Les nervations des feuilles sont réticulées et elles ne présentent pas de méristème basal. Les feuilles sont en général dorsiventrales, sans cavités excrétrices. Les stomates se trouvent en général confinés sur une face des feuilles, rarement sur les deux à la fois.
Appareil reproducteur vignette|Diagramme floral de Petunia. vignette|Fleurs de pomme de terre Les fleurs généralement hermaphrodites présentent un pistil et des étamines. Il existe des espèces monoïques, andromonoïques ou dioïques (par exemple, certains Solanum ou Symonanthus). La pollinisation est assurée par les insectes (entomophilie). Les fleurs peuvent être solitaires ou réunies en cymes terminales ou axillaires. Les fleurs, de taille moyenne, sont odorantes (comme Nicotiana), fétides (Anthocercis) ou inodores. Les fleurs sont actinomorphes (régulières), légèrement zygomorphes ou nettement zygomorphes (comme les fleurs avec corolle bilabiée dans le genre Schizanthus). Les irrégularités dans la symétrie de la fleur peuvent être dues à l'androcée, au périanthe ou aux deux à la fois. Les pétales sont soudés entre eux à des hauteurs variables pour donner la forme d'une étoile ou d'une trompette à la fleur. Comme pour les pétales, les sépales sont soudés à des hauteurs variables qui forment un tube qui présente cinq lobes au sommet. Les fleurs dans leur grande majorité présentent un périanthe différencié en calice et corolle (avec cinq sépales et cinq pétales, respectivement), un androcée avec cinq étamines et deux carpelles unis formant un gynécée avec un ovaire supère (on dit alors qu'elles sont pentamères et tétracycliques). Habituellement elles présentent un disque hypogyne. Le calice est gamosépale (puisque les sépales sont unis entre eux formant un tube), avec les cinq (parfois quatre ou six) segments égaux entre eux, il est pentalobé, avec les lobes plus courts que le tube, il est persistant et peut être fréquemment accrescent. La corolle habituellement présente cinq pétales qui se trouvent également unis entre eux formant un tube (corolle gamopétale). La corolle peut être campanulée, rotacée, infundibuliforme (en forme d’entonnoir) ou tubulaire. Le gynécée est bi-carpellaire (rarement 3- ou 5-loculaire), d'ovaire supère et présente deux locules. Les locules peuvent être secondairement divisés par des faux septum, comme dans le cas des Nicandreae et Datureae. Le gynécées est situé en position oblique par rapport au plan médian de la fleur. Elles présentent un unique style et un seul stigmate simple ou bilobé. Chaque locule contient 1 à 50 ovules anatropes ou hémianatropes de placentation axillaire. Le développement du sac embryonnaire peut être de type Polygonum ou du type Allium. Les noyaux polaires du sac embryonnaire peut être fusionné avant la fécondation. Ils présentent 3 antipodes, habituellement éphémère, ou persistantes comme dans le cas de Atropa. Les capsules sont normalement septicides ou rarement loculicide ou valvulaire.
Le fruit peut être charnu, c'est une baie (tomate), ou sec, c'est alors une capsule (Datura). Les graines sont habituellement endospermées oléagineuses (rarement amylacées), sans poil apparent. L'embryon, qui peut être droit ou courbe, présente deux cotylédons. Le formule chromosomique varie de x=7 à x=12. Beaucoup d'espèces sont polyploïdes.
Variabilité morphologique En dépit de la description précédente, les Solanacées présentent une grande variabilité morphologique. Les exemples de la diversité de la famille sont : Le nombre de carpelles formant le gynécée : En général les Solanacées présentent un gynécée formée de deux carpelles. Toutefois, il y a des genres avec un gynécée monocarpellaire (Melananthus), ou avec 3 à 4 carpelles comme dans le genre Capsicum, ou 3 à 5 carpelles, comme dans le cas de Nicandra, certaines espèces de Jaborosa et de Trianaea. Enfin il existe au moins une espèce chez laquelle le gynécée possède 4 carpelles : Iochroma umbellatum ; Le nombre de locules dans l'ovaire : Habituellement le nombre de locules est égal au nombre de carpelles. Toutefois, il existe des espèces chez lesquelles ces nombres ne sont pas égaux à cause de l'existence d'un faux septum (paroi interne qui subdivise chaque locule), comme le datura et certains membres de la tribu Lycieae (les genres Grabowskia et Vassobia) ; Les types d'ovules et leur nombre : Chez les Solanacées, les ovules sont en général anatropes. Toutefois, il y a des genres avec des ovules anacampilotropiques (exemple chez Phrodus, Grabowskia ou Vassobia), hémitropiques (Cestrum) hémicampilotropiques (Capsicum, Schizanthus et Lycium). Selon le nombre d'ovules par locules, ceux-ci sont en général nombreux, parfois peu (deux paires dans chaque locule chez Grabowskia, un pour chaque locule chez les Lycium) et, exceptionnellement, on trouve un seul ovule, comme pour Melenthus ; Le type de fruit : Les fruits chez les Solanacées sont dans leur grande majorité des baies ou des capsules (dont des pyxides) et, moins fréquemment, des drupes. Les baies sont typiques des sous-familles des Cestroideae, des Solanoideae (à l'exception des genres Datura, Oryctus, Grabowskia et de la tribu des Hyoscyameae) et la tribu des Juanulloideae (à l'exception de Markea). Les capsules sont caractéristiques des sous-familles des Cestroideae (à l'exception des Cestrum) et des Schizanthoideae, les tribus des Salpiglossideae, des Anthocercidoideae et le genre Datura. La tribu des Hyoscyameae présente des pyxides. Les drupes sont typiques dans la tribu des Lycieae et chez les Iochrominae.
Composition chimique
Certaines espèces sont utilisées dans l'alimentation humaine (pomme de terre, tomate, aubergine, piment) tandis que d'autres sont très toxiques, particulièrement les Solanacées vireuses. Parmi ces dernières, la belladone, le datura, mandragore, de même que le tabac, ont été utilisées depuis des siècles pour leurs propriétés psychotropes, qu'elles doivent à leur contenu en alcaloïdes, atropine, hyoscyamine et scopolamine chez les Solanacées vireuses, nicotine chez le tabac.
Toutes les Solanacées contiennent une quantité toxique de solanine, un alcaloïde stéroïde. Les baies mûres sont les parties les moins toxiques de ces plantes, mais leur ingestion peut être mortelle dans certaines circonstances. On trouve également de la solanine dans les germes et les taches vertes de la pomme de terre. Les espèces alimentaires contiennent aussi des alcaloïdes dans les feuilles, les tiges et les racines, mais les parties comestibles (tubercules de la pomme de terre, fruits des aubergines et piments) en sont dépourvues.
Alcaloïdes vignette|droite|Le datura officinal est riche en substances minérales (15-18 %) et en alcaloïdes tropaniques. Les alcaloïdes sont des bases azotées, produites par les plantes comme métabolites secondaires. Ils présentent une action physiologique sur les animaux certaine même à faible dose. Les tropanes sont les alcaloïdes les plus connus que l'on trouve chez les Solanacées. Les plantes qui contiennent ces substances ont été utilisées durant des siècles comme poisons. Cependant, malgré leur effet toxique reconnu, beaucoup de ces substances présentent des propriétés pharmaceutiques utiles. Les Solanacées sont caractérisées pour compter de nombreuses espèces contenant différents types d'alcaloïdes plus ou moins actifs ou toxiques, comme la scopolamine, l'atropine, l'hyoscyamine et la nicotine. On les trouve dans des plantes telles que la jusquiame blanche (Hyoscyamus albus), la belladone (Atropa belladonna), la stramoine (Datura stramonium), la mandragore (Mandragora autumnalis), le tabac. Quelques-uns des principaux types d'alcaloïdes de la famille des Solanacées sont les suivants : La solanine : glycoalcaloïde toxique de goût amer qui correspond à la formule brute . Elle est composée d'un alcaloïde, la solanidine, et d'un oligoholoside. Elle se trouve naturellement dans les feuilles, les fruits et les tubercules de plusieurs Solanaceae, tels que la pomme de terre et la tomate. On considère que sa production est une stratégie adaptative des plantes en tant que mécanisme de défense contre les herbivores. L'empoisonnement à la solanine se caractérise par des troubles gastro-intestinaux (diarrhée, vomissements, douleurs abdominales) et neurologiques (maux de tête et des hallucinations). La dose toxique est de 2 à par kilogramme de poids corporel. Les symptômes se manifestent de 8 à 12 heures après l'ingestion. La concentration de glycoalcaloïde dans la pomme de terre, par exemple, varie considérablement selon les conditions environnementales au cours de la culture, la durée de stockage et de la variété considérée. La concentration de glycoalcaloïde, en moyenne, est de par gramme de pomme de terre ;