Ceratophyllum demersum, le Cératophylle immergé, Cératophylle épineux, Cornifle immergé ou Cornifle nageante, est une espèce de plantes à fleurs de la famille des Ceratophyllaceae. C'est une plante aquatique vivace à tiges dépourvues de racine. Le nom commun « cornifle » proviendrait du mot corneFranzösisches Etymologisches Wörterbuch (FEW), 2, cŏrnu horn, p. 1196a..
En milieu naturel, quelques feuilles se transforment en organes semblables à des racines (rhizoïdes) qui fixent les tiges au solCeratophyllum demersum en aquariophilie.
L'espèce est relativement ubiquiste, supportant des températures de 10 à 30 °C, et un pH de 6 à 9.
Description vignette|gauche|Feuilles. thumb|left|Fleurs.
Dimensions : hauteur 50 cm
Ceratophyllum demersum ne possède pas de racines mais se fixe au sol à l’aide de rhizoïdes. Sa tige est dressée, légèrement cassante, ses feuilles sont disposées en verticilles autour de la tige. Les feuilles sont vert foncé et raides ; elles se divisent de façon dichotomique leur donnant un aspect fourchu. Elles se terminent, à leurs extrémités, par des épines molles.
Étymologie
Le nom de genre vient du grec ancien κέρας (kéras) → « corne » et de φύλλον (phyllon) → « feuille », donc Ceratophyllum = . Remarquons que le nom vernaculaire français « cornifle » provient de la même racine corne (FEW, t.2, cŏrnu).
L’épithète spécifique demersum vient du latin demersus, participe passé de demergere → « plonger », « immerger », « enfoncer dans l’eau ».
Ainsi le sens global de Ceratophyllum demersum est « plante aux feuilles cornues, immergée »
Répartition et habitat Espèce des zones humides, à répartition cosmopolite, elle apprécie les cours d'eau à débit lent, voire stagnant.
Statuts de protection, menaces L'espèce est évaluée comme non préoccupante aux échelons mondial, européen et français. En France, l'espèce se raréfie : elle est considérée quasi menacée (NT), proche du seuil des espèces menacées ou qui pourraient être menacées si des mesures de conservation spécifiques n'étaient pas prises, en Limousin et Corse.
Reproduction Elle est asexuée (végétative, par fragmentation ou bouturage des tiges) ou sexuée
La reproduction sexuée se produit de juin à septembre, à partir de fleurs verdâtres très discrètes (1 mm ou moins) qui se forment à la jonction (aisselle) des feuilles et de la tige. Une même tige porte à la fois des fleurs mâles (par groupe de 3 et plutôt dans le haut du rameau) et des fleurs femelles (solitaires et plutôt situées dans le bas du rameau). La pollinisation est aquatique et produit des fruits ovoïdes (4 à 6 mm de long) lisses et garnis de 3 épines.
Écologie Cette plante contribue à l'épuration de l'eau et peut produire des herbiers hauts et denses. Ces derniers sont un abri pour certains poissons et leurs alevins, mais aussi un support de vie pour des nombreux autres organismes (petits crustacés, mollusques, hydres, bryozoaires, etc.).
Les rhizoïdes apparaissent fréquemment sur un morceau de tige, avant que ce dernier ne se sépare de la plante mère. Le Cératophylle peut accumuler de l'oxygène gazeux dans des espaces intercellulaires et ainsi flotter ou se maintenir vertical, sans nécessiter de tige ligneuse.
Dispersion Des morceaux de tiges (flottantes ou non) sont transportées par le courant et si la plupart des tiges meurent en automne, comme dans le cas des Myriophylles, cette espèce produit des hibernacles (extrémités de bouquets, plus résistantes qui sont la forme hivernante de la plante).
Allélopathie Comme d’autres plantes aquatiquesElakovich, S. D. & J. W. Wooten, 1989. Allelopathic potential of 16 aquatic and wetland plants. J. Aquat. Plant Manag. 27: 78–84, C. demersum présente une activité allélopathique (c'est-à-dire que cette macrophyte submergée sécrète des molécules biocides pour une partie des bactéries, cyanobactéries filamenteuses ou Chroococcus et algues ou autres organismes qui sans cela envahiraient ses tiges, ses feuilles et ses propagulesFitzgerald, G. P., 1969. Some factors in the competition or antagonism among bacteria, algae and aquatic weeds. J. Phycol. 5: 351–359Gopal, B. & U. Goel, 1993. Competition and allelopathy in aquatic plant communities. Bot. Rev. 59: 155–210). Ces substances ont fait l’objet d’études et comparées à celles produites par une Najas (Najas marina ssp. intermedia), chez ces deux plantes aquatiques, il semble y avoir deux types de molécules allélochimiques, l’une soluble dans l’eau, et l’autre légèrement lipophile qui peuvent respectivement agir contre le phytoplancton et par contact direct de cellule à cellule, par exemple contre des épiphytes ou organismes parasites. En laboratoire, ils se montrent actifs dans le milieu environnantGross, E. M., Erhard, D., & Iványi, E. (2003). “Allelopathic activity of Ceratophyllum demersum L. and Najas marina ssp. intermedia (Wolfgang) Casper” ; Hydrobiologia, 506(1-3), 583-589 (résumé). Dans leur milieu, ces deux plantes pourraient ainsi éventuellement profiter l’une de l’autre, quand elles cohabitentAgami, M. & Y. Waisel, 1985. Inter-relationship between Najas marina L. and three other species of aquatic macrophytes. Hydrobiologia 126: 169–173..
Écotoxicologie Cette plante très résistante peut via ses feuilles (puisqu’elle n’a pas de vraies racines) bioconcentrer certains toxiques dont les métaux lourds ; Le stress oxydatif induit par le cuivre (Cu) est combattu par une réponse enzymatique de la plante et par la production de substances antioxydantesRama Devi, S., & Prasad, M. N. V. (1998). Copper toxicity in Ceratophyllum demersum L.(Coontail), a free floating macrophyte: Response of antioxidant enzymes and antioxidants. Plant Science, 138(2), 157-165 (résumé). Cette espèce tend à bioconcentrer le cuivre de manière proportionnelle à sa teneur environnementale, jusqu’à la dose mortelle (qui semble pouvoir varier selon la capacité de production de substances antioxydantes de chaque plante).Elle peut aussi bioacumuler le zinc (Zn)P. Aravind, M.N.V. Prasad, P. Malec, A. Waloszek, K. Strzałka (2009) “Zinc protects Ceratophyllum demersum L. (free-floating hydrophyte) against reactive oxygen species induced by cadmium” ; Journal of Trace Elements in Medicine and Biology, volume 23, Issue 1, janvier 2009, pages 5–60 (résumé), le cadmiumPoonam Gupta, Prakash Chandra (1996), “Response of cadmium to Ceratophyllum demersum L., a rootless submerged plant” ; Waste Management, volume 16, Issue 4, pages 33–337, le plomb (Pb) auquel elle présente une bonne tolérance (plus ou moins selon la concentration de l’eau en sels de plomb et selon la durée de l’exposition). Par exemple, elle contient par gramme (en poids sec) après 7 jours d’exposition à . Et l'absorption et accumulation peut se faire rapidement ( en poids sec, soit 70 % de l’accumulation maximale) est constatée dès la première exposition. Le stress oxydatif et l'effet toxique induits par le plomb se traduisent par une réduction de la biomasse et une diminution du nombre de pigments photosynthétiques, avec une augmentation du malondialdéhyde (MDA) et de la conductivité électrique corrélées à concentration en plomb et à la durée d'exposition. La plante ayant néanmoins le temps d’accumuler des quantités importantes de plomb (et d’autres métaux) avant de mourir, elle pourrait être utilisée dans certaines stratégies de phytoépuration de l’eau (mais non des sédiments car elle n’y prélève pas ou peu ses nutriments)Seema Mishra, S. Srivastava, R.D. Tripathi, R. Kumar, C.S. Seth, D.K. Gupta (2006) « Lead detoxification by coontail (Ceratophyllum demersum L.) involves induction of phytochelatins and antioxidant system in response to its accumulation » ; Chemosphere, volume 65, Issue 6, novembre 2006, pages 102 à 139 résumé). Quand elle est exposée à un cocktail de ces polluants, elle peut utiliser le zinc pour mieux protéger ses chloroplastesP Aravind, M.N.V Prasad (2004) “Zinc protects chloroplasts and associated photochemical functions in cadmium exposed Ceratophyllum demersum L., a freshwater macrophyte” ; Plant Science, volume 166, Issue 5, mai 2004, Pages 132–1327 (résumé) et son organismeP. Aravind, M.N.V. Prasad, P. Malec, A. Waloszek, K. Strzałka (), “Zinc protects Ceratophyllum demersum L. (free-floating hydrophyte) against reactive oxygen species induced by cadmium” ; Journal of Trace Elements in Medicine and Biology, volume 23, Issue 1, janvier 2009, pages 5–60 de la phytotoxicité du cadmium.
Utilisation Aquariophilie Ceratophyllum demersum n'a pas de racine, elle peut être plantée en arrière-plan dans le sol ou bien être laissée flottante. C'est une plante recommandée pour lutter contre les algues car elle absorbe les substances nutritives contenues dans l'eau et sécrète plusieurs substances allélopathiques (solubles dans l'eau pour les unes et dans les lipides pour d'autres) inhibant la croissance de certaines cyanobactéries filamenteusesGross, E. M., Erhard, D., & Iványi, E. (2003). Allelopathic activity of Ceratophyllum demersum L. and Najas marina ssp. intermedia (Wolfgang) Casper. Hydrobiologia, 506(1-3), 583-589 ou de type Chroococcales.
Elle forme rapidement des touffes denses et procure de nombreux refuges pour alevins ou poissons timides. Sa croissance rapide et la production de nombreux rameaux latéraux en fait aussi une excellente nourriture pour les poissons herbivores. Sa couleur varie en fonction des apports ferriques, de l'intensité lumineuse et de la température. Il faut également tenir compte de la variété, comme Ceratophyllum demersum var Foxtail, dont le polymorphisme et la couleur sont très variables. Multiplication : bouture de rameaux latéraux Éclairage : minimum-intense Eau : température comprise entre 18 et 22 °C, le pH compris entre 6 et 7,5 et la dureté entre 1 et 18° GH Croissance : rapide, 10 à 20 cm par semaine. Entretien : facile Aquarium : convient autant pour les petits (<) que pour les grands aquariums (>45 cm).
Liste des variétés Selon : Ceratophyllum demersum var. apiculatum (Cham.) Asch. (1860) Ceratophyllum demersum var. demersum Ceratophyllum demersum var. inerme J.Gay ex Radcl.-Sm. (1983)
Notes et références
Voir aussi Articles connexes Aquariophilie Ceratophyllum Qualité de l'eau Zones humides
Bibliographie Keskinkan, O., Goksu, M. Z. L., Basibuyuk, M., & Forster, C. F. (2004). Heavy metal adsorption properties of a submerged aquatic plant (Ceratophyllum demersum). Bioresource Technology, 92(2), 197-200. Rama Devi, S., & Prasad, M. N. V. (1998). Copper toxicity in Ceratophyllum demersum L.(Coontail), a free floating macrophyte: Response of antioxidant enzymes and antioxidants. Plant Science, 138(2), 157-165 (résumé). Rüdiger Riehl et Hans A. Baensch, Atlas de l’aquarium, , volume 1, page 88–89
Liens externes
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