Dans le domaine de l'écologie et plus précisément des interactions biologiques et interactions durablesLawton JH (1994) What do species do in ecosystems ? Oikos, 367-374, on parle d' « espèce ingénieure » pour décrire les espèces qui par leur seule présence et activité modifient significativement à fortement leur environnement (souvent sans directement agir sur un autre organisme). Les termes « organisme ingénieur », « ingénieur d'écosystème » et « ingénierie écologique » sont des synonymes.
Cette transformation se fait en leur faveur et souvent en faveur d'autres espèces (on parle alors aussi d'espèces facilitatrices).
Éléments de définition générale L'expression anglaise « ecosystem engineers » aurait été forgée par Jones & al en 1994 pour désigner des organismes qui organisms that “directly or indirectly modulate the availability of resources to other species by causing physical state changes in biotic or abiotic materials” (Jones et al., 1994). Ces auteurs ont indiqué que la fourniture directe de biomasse à une autre espèce n'est pas l'ingénierie mais de simples interactions trophiques ; les « espèces ingénieures » interagissent avec les autres espèces et leur environnement par d'autres moyens que la chaine trophique, généralement en construisant des structures qui n'existeraient pas sans elles.
Pour le glossaire d’Ifremer, c’est
Classification Jones et al. (qui ont créé ce concept) ont ensuite précisé leur définition en différenciant deux catégories d'espèces ingénieuresJones CG, Lawton JH, Shachak M (1994) Organisms as ecosystem engineers. Oikos 69, 373–386 (résumé). :
Les ingénieurs autogéniques de l'écosystème ; ce sont les espèces qui changent l'environnement par l'intermédiaire de leurs propres structures physiques ( Coraux, microalgues à l'origine des falaises de craie…) ; Les ingénieurs allogéniques de l'écosystème ; qui transforment les matériaux qu'elles trouvent dans l'environnement en les faisant passer d'un état à un autre ( castor, pic-vert, vers de terre, fourmis, et être humainBulot A, Dutoit T, Renucci M & Provost E (2013) Transplantation de la fourmi moissonneuse Messor barbarus comme nouvel outil en ingénierie écologique : Restauration d’une pelouse sèche détruite par une fuite d’hydrocarbures, Colloque Renforcement de Populations: une gestion d’avenir pour les espèces menacées - 26 au 28 août 2013, Beauvais (PPT, 32 diapositives]Bulot A, Dutoit T, Renucci M & Provost E Harvester ant (Hymenoptera : Formicidae ) transplantations as a new tool in ecological engineering for restoring species - rich plant communites, Myrmecological News, in revisions…).
Ils distinguent aussi : des espèces qui transforment l'environnement pour accroître leur propre profit ; des espèces qui modifient l'environnement « accidentellement », et alors au profit d'autres espèces.
Ce sont aussi souvent des espèces qui jouent un rôle important de « facilitation écologique »Stachowicz, J. J. 2001. Mutualism, facilitation, and the structure of ecological communities. BioScience 51: 235-246. et en matières de résilience écologique et de renaturation Byers JE Cuddington K, Jones CG., Talley TS, Hastings A., Lambrinos JG & Wilson WG (2006). Using ecosystem engineers to restore ecological systems. Trends in Ecology & Evolution, 21(9), 493-500 et plus généralement en termes de services écosystémiques .
Enjeux et utilisation du concept d’espèce ingénieure Un des enjeux est de mieux comprendre ces fonctions pour les valoriser dans les pratiques agroenvironnementales, d'agrosylviculture et de génie écologique, et dans la trame verte et bleue quand il s'agit de réhabilitation écologique de milieux physiquement et écologiquement dégradés.
Leur valeur pour la biodiversité et en termes de services écosystémiques les font parfois considérer comme indicateurs du développement durableLevrel H (2006) Biodiversité et développement durable : quels indicateurs? ; Thèse de doctorat, École des hautes études en sciences sociales (EHESS)). et certains font l'objet de programmes de réintroductions (le Castor eurasien, qui a failli disparaitre au début du fait par exemple partie des espèces qui ont été les plus réintroduites en Europe).
La notion d’espèce ingénieure est reprise par la recherche écologue qui cherche à imiter et/ou utiliser au mieux les processus naturels qui permettent la résilience écologique et avant cela une « auto-réparation » des écosystèmes (à certaines conditions), par exemple pour la restauration de terrains dégradés par les pistes de skiImep-cnrs Présentation (PowerPoint) La notion d'ingénieur de l'écosystème appliquée à la restauration de la végétation sur les pistes de ski, CEMAGREF, UR écosystèmes montagnards.
Certains auteurs tels que François Renaud et ses collègues (Laboratoire de parasitologie comparée du CNRS et de l’Université Montpellier 2) ou des équipes néozélandaises proposent d’appliquer ce contexte à des espèces parasites dont l’action sur le paysage est moins directement visible, mais néanmoins réelle. On a ainsi montré qu’un ver de Nouvelle-Zélande parasite une coque dont il change le comportement (elle ne s’enfouit plus) ce qui modifie fortement ses interactions avec d’autres espèces et le milieu. Cette approche pourrait selon ces auteurs modifier la compréhension de la parasitologieCNRS (1998) Des parasites ingénieurs de l’écosystème... Communiqué de presse daté de septembre 1998.
Effets des espèces ingénieures sur la diversité biologique Une espèce ingénieure modifie les conditions abiotiques de son habitat et exerce ainsi des effets directs (via des changements de conditions abiotiques) ou indirects (via des changements d’interactions biologiques) sur la richesse spécifique locale. La structure de la communauté biotique locale sera donc remodelée par la présence d’une ou de plusieurs de ces espèces.
L’espèce ingénieure, pour augmenter la richesse spécifique, doit fournir des conditions non présentes dans l’environnement, apportant à des espèces spécialistes des conditions pour s’installer dans ce nouvel écosystème modifié. Mais les espèces généralistes peuvent en profiter aussi, augmentant ainsi leur abondance dans ces nouveaux milieux.
La diversité spécifique est permise, entre autres, par l’hétérogénéité des habitats, générée en grande partie par les espèces ingénieures de l’écosystème.
Une étude de 2015 faisant le bilan de 122 publications scientifiques sur les effets (positifs et négatifs) des espèces ingénieures, montre que l’effet global de ces espèces sur la diversité spécifique est positif, avec sur l’ensemble de ces études une moyenne de 25 % d’augmentation de la diversité. Cette moyenne est à nuancer, car les effets des espèces ingénieures sont plus importants dans les tropiques (augmentation de 83 % de la diversité spécifique) que dans les latitudes plus élevées (augmentation de 15 %). De plus, à l’échelle même des écosystèmes, les effets de ces espèces ingénieures sur la diversité biologique varient selon le type de milieu considéré.
Il semblerait également que les espèces ingénieures allogéniques aient un effet plus important que les espèces ingénieures autogéniques. Aussi, les espèces ingénieures invertébrées auraient un effet supérieur aux espèces ingénieures vertébrées.
D’autre part, les effets de ces espèces sur la biodiversité semblent varier selon l’échelle spatiale prise en compte pour l’étude. Les facteurs environnementaux d’un milieu (les précipitations par exemple) peuvent également influencer l’importance de cet effet, mais pas toujours.
D’un point de vue différent, la disparition d’une espèce ingénieure dans son environnement provoque un déséquilibre et une réaction en chaîne aboutissant à une perte importante de biodiversité, de richesse spécifique, dans le milieu en question.
Il est aussi montré qu’une espèce ingénieure peut augmenter la richesse spécifique locale indirectement via une deuxième espèce ingénieure.
Cependant, il est important de noter que les espèces ingénieures n’ont pas toujours un effet positif sur la biodiversité. En effet, de par la modification des conditions abiotiques de leur écosystème, les espèces ingénieures peuvent modifier les interactions biologiques entre organismes de l’écosystème. Notamment les relations de prédation, de compétition, et de facilitation. Ces interactions peuvent avoir un effet bénéfique ou bien délétère sur la diversité biologique. Il est important de noter que c’est souvent l’abondance de ces espèces ingénieures, ou d’autres espèces de l’écosystème en question, qui peut faire varier la tendance (positive ou négative) de l’effet sur la biodiversité, le phénomène d’exclusion compétitive étant plus récurrent dans les populations ayant des effectifs importants.
Quelques exemples
Effets positifs vignette|Azorella trifurcata, une plante en coussin considéré comme une espèce ingénieure. vignette|Exemple de chandelle (pin) avec plusieurs cavités creusées par des pics considérés comme espèces ingénieures (car une grande partie de ces cavités seront réutilisées une ou plusieurs fois par d'autres espèces, certaines sont disperseuses de graines, insectivores, petits prédateurs)..
Dans les milieux présentant des conditions abiotiques peu favorables à un épanouissement de la biodiversité, tels qu’en montagne, certaines plantes permettent pourtant l’implantation d’autres espèces végétales. C’est le cas de plantes poussant en coussins, qui permettent localement une modification de ces paramètres environnementaux (température, humidité…). On parle alors aussi dans ce cas de plante nurse.
Les activités du castor du Canada Castor canadensis, est responsable de la création d'habitats en zones humides qui abritent de nouvelles espèces de plantes herbacées, plantes-hôtes d’une espèce de papillon en voie d’extinction, le papillon satyre de saint-François Neonympha mitchellii francisci. Le castor va donc être bénéfique à la préservation de cette espèce rare.
Certains récifs coralliens en Polynésie française abritent Stegastes nigricans, ou Grégoire noire, un petit poisson-fermier ayant la particularité de cultiver un gazon algal pour se nourrir. Il s’agit d’une espèce territoriale qui protège son herbier contre les poissons brouteurs. De prime abord on pourrait penser que ce comportement conduirait à une moins bonne santé des coraux à la suite d'une augmentation de la densité d’algues. Toutefois, il semblerait que les prédateurs du corail étant également été écartés, une croissance du corail en découlerait plutôt dans certains cas. Cependant, une croissance trop importante peut, à terme, avoir un effet néfaste sur certains genres de coraux.
Dans le Nord du désert de Néguev en Israël, la diversité spécifique et la composition des communautés d’espèces végétales herbacées vont être impactées positivement par la présence d’espèces ingénieures arbustives. En effet, les talus où ces espèces arbustives sont présentes voient leur diversité spécifique augmenter plus rapidement en corrélation avec l’augmentation des précipitations que pour les talus nus (sans couvert végétal de type arbustif). Les racines de ces arbustes permettraient d’augmenter la disponibilité en eau (issue des précipitations) dans le sol pour les autres plantes annuelles herbacées. Ainsi, en l’absence de ces plantes arbustives, il y a disparition d’un micro-climat qui était favorable à de nombreuses plantes herbacées via notamment la réduction des stress hydrique et thermique (rétention d’eau facilitée, ombrage…), d’où une importante diminution de la diversité biologique dans ces environnements dépourvus d’espèces ingénieures. De plus, l’absence de ces espèces ingénieures profite à la plante habituellement dominante et très compétitrice Stipa capensis, ce qui va également, via l’exclusion compétitive de certaines espèces de plantes herbacées, contribuer à la diminution la diversité spécifique.