vignette|upright=1.6|Multiples sorties des eaux au sein de plusieurs groupes d'organismes vivants. vignette|Tiktaalik roseae, un vertébré à membre charnu « sortant » incomplètement des eaux. La nageoire pectorale de ce poisson osseux possède un autopode endosquelettique bien développé, avec plusieurs séries d'os qui pourraient représenter le début de la différenciation des doigts. Dans l'histoire évolutive du vivant, la sortie des eaux, appelée aussi conquête des continents, conquête des terres ou terrestrialisation (terme préférable), correspond à l'adaptation progressive, au cours de l'Archéen par les bactéries et au cours du paléozoïque, par la flore puis la faune jusque-là essentiellement marines, à un mode de vie terrestre. Les extinctions de l'Ordovicien-Silurien et du Dévonien sont notamment marquées par d'importantes crises biologiques qui appauvrissent la vie marine et favorisent la conquête des terres émergées par les plantes vertes et plusieurs grands groupes d'animaux, essentiellement les mollusques, les arthropodes et les chordés (dont la terrestrialisation a permis, entre autres, l'apparition des tétrapodes) chez qui l'installation en domaine continental est relativement bien documentée. Cette conquête par les premières formes végétales aurait eu lieu au Cambrien il y a environ d'années (), par les premières plantes vasculaires à la limite Ordovicien-Silurien ()., et par les formes animales terrestres vers . De très nombreuses adaptations sont développées, autant par les végétaux que par les animaux, le passage de la vie aquatique à la vie terrestre et à la respiration aérienne représentant un saut macroévolutif majeur dans l'histoire du vivant..
En fait, ce processus se répète et se produit indépendamment au cours de l'histoire des êtres vivants, que ce soit pour les organismes unicellulaires, les champignons, les plantes ou les animaux. Aussi devrait-on parler non pas d'une mais de plusieurs sorties des eauxDu Silurien au Dévonien : les sorties des eaux, dossier CNRS.
Enfin, ce mythe de la sortie unique de l'eau a tendance à masquer le fait qu'il y a eu de nombreux « retours à l'eau ». Parmi les vertébrés tétrapodes qui sont retournés à l'eau secondairement, on peut citer les tortues, les ichtyosaures, les plésiosaures, les mosasaures, les crocodiles, certains squamates (serpents marins, plusieurs iguanes) et cinq lignées de mammifères (Cétacés, Siréniens, Pinnipèdes, Desmostyliens et Loutres).
Histoire évolutive Sortie des eaux des bactéries Les principaux groupes de phototrophes pour le carbone, procaryotes ou eucaryotes, sont apparus en milieu marin. Une étude en 2017 suggère cependant que des bactéries auraient barboté dans des sources chaudes d'eau douce terrestre il y a d'années..
Toujours est-il qu'il existe des arguments géochimiques indirects et traces fossiles directes de biofilms bactériens en faveur de l'apparition de bactéries sur terre à plusieurs reprises au cours de l'Archéen et celle des Cyanobacteria il y a un milliard d'années.. Des microchampignons aquatiques apparaissent aussi probablement au fond des océans dans des sources hydrothermales, l'hydromycoflore ayant depuis gardé un mode de vie benthique (tel le genre apparu il y a d'années)..
L'établissement de symbioses en milieu aqueux a permis d'apporter des solutions et d'effectuer un saut macroévolutif pour la conquête du milieu terrestre plus hostile par les plantes : diverses associations mutualistiques (endosymbiose avec des bactéries du sol, symbioses avec lichens, mycophycobioses comme au Cambrien, mycorhization par des gloméromycètes au SilurienÀ la même période ont été découverts les fossiles de Prototaxites dont la nature fongique est discutée.) avec des phototrophes ont été simultanément ou successivement utilisées.. Les chercheurs supposent que les premières communautés terrestres formaient des croûtes sur les sols, parcourus progressivement par des arthropodes..
Sortie des eaux de la flore puis de la faune
vignette|redresse=1.4|Représentation du logarithme du nombre de lignées (i.e. le nombre d’évènements de spéciation) de plantes terrestres au cours des temps géologiques (, , , , ) avec indication de la température globale moyenne (°C) et des modes climatiques froids (barres bleues). vignette|Évolution des plans d'organisation des plantes terrestres. Innovation gamétophytique (barre grise) et sporophytique (barre noire) en lien avec le développement de ces plans d'organisation. La terrestrialisation privilégie la phase sporophytique dont la génération diploïde masque les mutations provenant d'une exposition aux UV. vignette|Un cladogramme de l'évolution des tétrapodes sortant des eaux.Fossiles de transition de bas en haut : Eusthenopteron, Panderichthys, Tiktaalik, Acanthostega, Ichthyostega, Pederpes. vignette|Animation du cycle de marche d'un tétrapode du dévonien. Contribution apportée par la paléoichnologie.. vignette|Évolution des vertébrés selon un diagramme axial représentant les cinq grandes classes (poissonsAvec plusieurs clades : Agnathes (lamproies), Chondrichthyens (requins, raies), Placodermes (fossiles), Acanthodiens (fossiles), Osteichthyens (poissons osseux)., amphibiens, reptiles, oiseaux et mammifères). La largeur des axes indique le nombre de familles dans chaque classe (les téléostéens, poissons à squelette complètement osseux et à nageoires rayonnantes, représentent 99,8 % des espèces de poissons, et près de la moitié des espèces de vertébrés qui sont restés inféodés au milieu aquatique)« Systématique : ordonner la diversité du vivant »,' Rapport sur la Science et la technologie N°11, Académie des sciences, Lavoisier, 2010, p. 65.
Depuis l'apparition des algues dans les océans, le manque d'eau et les fortes radiations ultraviolettes sur terre ont confiné ces algues ancestrales dans les milieux aquatiques. L'évolution d'innovations relatives à la reproduction (cycle de vie dominé par la phase sporophytique), à l'architecture (plans d'organisation) et à la protection à l'égard des pertes d'eau a ouvert la voie à l'adaptation des plantes à la terre ferme.
L'Ordovicien voit une explosion de la biodiversité connue sous le nom de grande biodiversification ordovicienne. La vie à cette époque est essentiellement confinée aux mers et aux océans, plus particulièrement dans les mers épicontinentales peu profondes qui bordent les nombreux continents, la faible profondeur de l'eau y permettant la photosynthèse. Les fortes productivités phytoplanctoniques journalières et annuelles se trouvent alors dans ces écosystèmes côtiers et correspondent au maximum de biodiversité des milieux marins, l'abondance du phytoplancton se répercutant sur le reste de la chaîne alimentaire jusqu'aux poissons à mâchoires.
Les plus anciens fossiles de végétaux terrestres sont des spores, vieilles de d'années (), mais la phylogénétique moléculaire, qui permet d'approcher l'histoire évolutive des organismes en analysant leur ADN ou leurs protéines, fait remonter leur origine à au moins .. Les embryophytes (les plantes terrestres) sont probablement issus d'algues vertes du groupe des charophytes, qui évoluent en eau douce et sont capables de supporter des émersions temporaires grâce à ces associations symbiotiques. La conquête terrestre nécessitant plusieurs adaptations simultanées, ces algues ont probablement adopté une stratégie symbiotique (mycophycobioses, lichens) pour réaliser la première sortie des eaux des végétaux avant celle des plantes vasculaires (du type Polysporangiophytes associées à des mycorhizes). L'installation de ces végétaux .
La conquête terrestre nécessite en effet plusieurs adaptations simultanées pour répondre aux stress engendrés par ce milieu : faible disponibilité en eau qui présente des variations très importantes, avec des phases d'absence, d'où une alimentation minérale irrégulière ; ressources nutritives régionalisées (eau et sels minéraux dans le substrat, gaz et lumière dans l'air). La forme filamenteuse et la production d'exoenzymes des champignons exploitent au mieux ces ressources édaphiques tandis que la ramification du thalle chlorophyllien assure l'exploitation des ressources dans l'air ; lumière atmosphérique plus riche en rayonnements, notamment en ultraviolets, que la lumière filtrée par l'eau, ce qui nécessite le développement de mécanismes photoprotecteurs (pigments fongiques puis cuticule) ; milieu beaucoup moins tamponné thermiquement que la mer (écarts de température rapides et de grande amplitude), d'où le développement de thalles plus importants puis de parenchymes qui assurent une meilleure thermorégulation et l'homéohydrie ; poussée d'Archimède réduite en milieu aérien, posant des problèmes de soutien, ce qui impose des formes végétales simples puis complexes grâce au développement d'un métabolisme phénolique permettant la synthèse de biopolymères essentiels, la cutine, la cellulose et la lignine assurant une imperméabilisation de la plante, une protection contre les radiations et la rigidification de ses parties érigées..
Le développement de ces embryophytes est favorisé par les champignons qui, en secrétant des enzymes exocellulaires, ont la capacité de dissoudre les substrats minéraux du sol. De surcroît, un transfert horizontal de gènes entre un champignon et une algue, qui a été découvert chez la bryophyte Hépatique des fontaines, serait à l’origine de la capacité de colonisation des terres émergées par le monde végétal.
Le registre fossile des premiers végétaux terrestres consiste largement en micro-fossiles (cryptospores puis spores trilètesÀ trois fentes de déhiscence.). qui datent d'environ 460 Ma, et en débris macroscopiquesRegistre fossile des types de fragments et des groupes taxonomiques de plantes terrestres de l'Ordovicien moyen au Dévonien moyen. Les premières plantes dont on dispose les restes presque complets appartiennent au taxon des Rhyniopsida qui vivent dans des zones (marge de mares, de zones inondables) où elles subissent des émersions occasionnelles. L'absence de racines et de feuilles limite leur taille, leurs « tigesOn ne peut encore utiliser ce terme car elles n'ont pas leurs structures différentiées actuelles. » sont des axes ramifiés avec des branches dichotomiques sur lesquelles s'insèrent les sporanges. Le développement de tissus conducteurs, de tiges puis de systèmes racinaires favorisent progressivement l'augmentation de la taille des plantes vasculaires dans le milieu aérien.
Deux extinctions massives se produisent à la fin de cette période entre 450 Ma et 440 Ma. L'extinction de l'Ordovicien-Silurien est marquée par une importante glaciation et une baisse du niveau de la mer. Cette régression marine voit un retrait de la mer sur des centaines de kilomètres, ce qui appauvrit la vie marine des plateaux continentaux. Une autre conséquence de cette régression est une expansion des environnements d'eau douce, puisque l'écoulement continental a de plus longues distances à parcourir avant d'atteindre les océans. Cette extinction est suivie par un événement anoxique océanique lié à une transgression marine globale majeure qui entraîne lui aussi des désordres écologiques rendant difficile l'adaptation des espèces à leurs écosystèmes marins. Cela entraîne au Silurien le développement des Eutrachéophytes (vraies plantes vasculaires) et d'arthropodes (myriapodes de type Pneumodesmus newmani, araignées, acariens, collemboles, alors que des annélides ont probablement conquis les terres émergées dès l'Ordovicien) dans des écosystèmes terrestres marginaux (marais côtiers, lagunes sableuses, rives fluviales et lacustres).