thumb|La Fontinale commune (Fontinalis antipyretica) est l'un des bryophytes aquatiques les plus communs, utilisée dans les aquariums d'eau froide, et souvent utilisés pour la bioindication, car absorbant facilement de nombreux contaminants de l’eau. Elle présente des formes différentes selon les contextes écopaysagers. Elle était autrefois utilisée en tisane ou cataplasme, contre les fièvres.
Les bryophytes aquatiques, plus souvent dénommés mousses aquatiques, sont une catégorie de plantes (bryophytes) bénéficiant d'adaptations particulières (génétiques et structurales)Glime, J. M., & Vitt, D. H. (1984). The physiological adaptations of aquatic Musci. Lindbergia, 41-52.Vitt, D. H., & Glime, J. M. (1984). The structural adaptations of aquatic Musci. Lindbergia, 95-110. leur permettant de vivre sous l'eau ou dans les embruns, en eau douce et plus rarement saumâtre et exceptionnellement dans les embruns salés. Sous l'eau comme sur terre, les bryophytes sont de petites plantes, qui se distinguent (des trachéophytes) par l'absence de véritables vaisseaux conducteurs, de véritables systèmes racinaires (ils disposent de rhizoïdes qui n'ont qu'une fonction d'ancrage, notamment dans les zones de fort courant), mais ils disposent, comme les premiers de tiges feuillées (les hépatiques en sont dépourvues, mais ne sont pas véritablement aquatiques même s'ils apprécient une forte hygrométrie et la proximité de l'eau, voire une immersion relativement longue) Les bryophytes aquatiques sont tous photo-autotrophe (et parmi les espèces terrestres de bryophyte, on n'a à ce jour répertorié qu'une seule espèce hétérotrophe (Aneura mirabilis)). Certaines espèces (sphaignes) contribuent à la formation de tourbières et d'autres (ex Brachythecium rivulare) contribuent par « biolithogenèse » à former des roches classées comme « bryolithes » (tufs, travertins), jouant ainsi un rôle de puits de carbone.
On en compte environ 50 espèces en Europe de l'Ouest, mais on leur associe souvent les bryophytes supra-aquatiques (environ ) selon Haury (2002).
Certaines espèces sont difficiles à identifier. Une clé de détermination est souvent nécessaire.
Classification, taxonomie thumb|Plagiochila asplenioides thumb|Sphaigne palustre thumb|Bryum pseudotriquetrum thumb|Rhizomnium punctatum
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Ces bryophytes sont généralement regroupés en 3 classes (Hépatiques, Anthocérotes et Mousses), mais d'autres systèmes de classifications existent et tous peuvent encore varier en fonction des progrès de la connaissance cladistique et/ou phylogéniqueLecointre, Guillaume & Le Guyader, Hervé, (2001) Classification phylogénétique du vivant ; . Paris, Belin Les bryophytes constituent le second phylum au sein des végétaux, mais seul un petit nombre d’entre eux vivent en permanence sous l’eau.
Comme l'on proposé Glime & Vitt en 1984, on peut les catégoriser selon leurs modes d'adaptation physiologique aux niches caractérisées par la hauteur d’eau, la luminosité, le substrat… avec alors des « bryophytes aquatiques obligées » qui ne supportent presque pas l’émersion, des « bryophytes aquatiques facultatives » qui supportent l’émersion longue et des bryophytes semi-aquatiques qui tolèrent des périodes successives de totale immersion puis de dessiccationGlime, J. M., & Vitt, D. H. (1987). A comparison of bryophyte species diversity and niche structure of montane streams and stream banks. Canadian Journal of Botany, 65(9), 1824-1837 (résumé).Brown, D. H., & Buck, G. W. (1979) Desiccation effects and cation distribution in bryophytes. New Phytologist, 82(1), 115-125 (PDF, 12 p)., mais d'autres modes de catégorisation semblent possibles.
Description Leur taille, couleurs et formes varient beaucoup selon les espèces et familles, mais les bryophytes aquatiques sont caractérisées par : une petite taille ; un thalle (chez les espèces à thalle) généralement de taille réduite (ex de 2 à pour Fissidens pusillus) atteignant quelques dizaines de centimètres chez les quelques espèces de grande taille (jusqu'à environ pour les plus grandes touffes de Fontinalis antipyretica) ; le thalle est un organe végétatif formé d'une plaque généralement verte/brune collée au substrat. Selon les espèces, il est plus ou moins complexe ; des axes bien différentiés ; des feuilles souvent disposées en situation non distiques (mousses)
Habitats La plupart des espèces sont inféodées à un substrat dur et stable (roche, pierre de construction, tronc immergé, etc.).
Presque tous les bryophytes aquatiques vivent en eau douce animée d’un certain courant, voire de forts courants, et donc plutôt dans les ruisseaux vifs, torrents ou cours d'eau du haut du bassin versant.
Aucune espèce ne semble réellement océanique, mais Pottia heimii (Hedw.) Fürnr. a colonisé les bordures littorales (elle est trouvée dans les pelouses subhalophiles, et Schistidium maritimum (Turn.) Br. Eur. vit dans les zones rocheuses exposées aux embruns. De même peut on trouver Riella helicophylla (Bory & Mont.) Mont. dans des eaux saumâtres (Com. Pers, Bardat, 2003, cité par Claudine AH-PENG dans sa thèse (2003))
Intérêts scientifiques
Les bryophytes sont considérés comme les représentants contemporains de formes très anciennes de végétaux. Leur physiologie et leur biologie a fait l'objet de centaines d'études.
De plus, de nombreux bryophytes résistent très bien aux métaux toxiques qu'ils peuvent bioaccumuler (dès la première heure d'exposition) ainsi que de nombreux autres polluants en grande quantité avant d'en mourir (ex : de cadmium bioaccumulé par gramme de mousse pour Fontinalis antipyreticaMartins, R. J., Pardo, R., & Boaventura, R. A. (2004). Cadmium (II) and zinc (II) adsorption by the aquatic moss Fontinalis antipyretica : effect of temperature, pH and water hardness. Water Research, 38(3), 693-699.(résumé).
Leur capacité de résistance et de désintoxication intéressent donc les scientifiques.
Ils résistent bien à la concurrence (allélopathie) et très bien aux attaques bactériennes et fongiques. Leurs capacités antibiotiques intéressent donc aussi l'industrie pharmaceutique et les biochimistesCastaldo-Cobianchi, R., Giordano, S., Basile, A., & Violante, U. (1988). Occurrence of antibiotic activity in Conocephalum conicum, Mnium undulatum and Leptodictyum riparium (Bryophytes). Plant Biosystem, 122(5-6), 303-311 (résumé).
Utilisations Il ne semble pas que ces espèces aient fait l’objet d’usages culinaires ou médicinaux, mais elles sont depuis les années 1970, notamment par les Agences de l’eau en France, utilisées pour l’évaluation environnementaleClaudine AH-PENG (2003) Mise au point d’un outil diagnostic basé sur l’utilisation de la mousse aquatique Fontinalis antipyretica Hedw. en culture pour l’estimation de la qualité des cours d'eau ; Université de Lille II ; Diplôme de recherches technologiques ; Mention : Ingénierie de la Santé et de l’Environnement Spécialité : Bioenvironnement et Santé, thèse soutenue le 27 novembre 2003, à partir de prélèvements faits in situ sur des bryophytes sauvages ou sur des cultures standardisées, éventuellement clonalesRausch de Traubenberg C. & Ah-Peng C ., (2003) A procedure to purify and culture in the long term a clonal strain of the aquatic moss Fontinalis antipyretica used as bioindicator for heavy metal, Archives of Environmental Contamination and Toxicology, avril 2004 ;46(3):289-95.(résumé) pouvant ensuite être transplantéesBenson-Evans, K. & Williams PF (197). Transplanting aquatic bryophytes to assess river pollution. - J. Bryol. 9: 8 1-9 et exposées à l’eau éventuellement contaminéeAh-Peng C (2001) Development of a diagnosis tool based on the use of an aquatic moss, Fontinalis antipyretica Hedw. stemming from a standardized culture for the estimation of rivers contamination by metals, In: Actes du congrès des étudiants au Muséum national d’Histoire naturelle, Paris 8-9 novembre, 4: 36. Pour cela des substrats de culture ont été mis au point, dès les années 1970Basile DV (1975) A comparison of some macronutrient media used to culture bryophytes - Bryologist 78: 403-41 3.
Bioindication Ces organismes sans racines captent principalement leurs nutriments dans l’eau et non dans le sol ou le substrat qu'ils colonisent (roche ou artefact dans les zones lotiques). Ce sont à la fois des indicateurs de substrat physiqueHaury, J., M. -C. Peltre, S. Muller, M. Tremolières, J. Barbe, A. Dutartre & M. Guerlesquin (1996) Des indices macrophytiques pour estimer la qualité des cours d’eau Français: premières propositions. Écologie 27(4): 233–244, de force du courant, de trophie, de degré d'acidité/minéralisation du milieu, et du degré de pollution.
De plus, en contexte expérimental et in situ, les bryophytes ont montré une importante capacité d'absorption passive de métaux et d’autres polluants, avec des facteurs de bioaccumulation souvent parmi les plus élevés de tous les compartiments de l'écosystème aquatique (Mouvet, 1986), pour le cuivre notamment, avec un lien de corrélation positif et presque linéaire entre les taux de métaux de l’eau et les mousses subaquatiquesSay, P.J. & Whitton, B.A., 1983 . Accumulation of heavy metals by aquatic mosses. 1: Fontinalis antipyretica Hedw. Hydrobiologia, 100: 245-260Wehr, J.D. & Whitton, B.A., 1983 . Accumulation of heavy metals by aquatic mosses. 3: Seasonal changes. Hydrobiologia, 100: 285-291Whitton, B.A., Say, P.J. & Jupp, B.P., 1982 . Accumulation of zinc, cadmium and lead by the aquatic liverwort Scapania . Environmental Pollution (serie b), 3: 299-316 L’absorption des polluants est en outre rapide (quelques heures parfois) et le relargage lent ; en semaines ou moisClaveri, B., Morhain, E. & Mouvet, C., (1994) A methodology for the assessment of accidental copper pollution using the aquatic moss Rhynchostegium riparioides .Chemosphere, 28(11): 2001-2010Mersch, J. (1993), Modalités d'utilisation de la moule zébrée Dreissena polymorpha en tant qu'indicateur biologique de la contamination des écosystèmes d'eau douce par les métaux lourds comparaison avec un autre type d'organismes sentinelles, les mousses aquatiques, université de Metz, Metz, 213 p.