La conservation des populations animales et végétales est devenue une préoccupation sensible depuis ces derniers siècles. L’essor de la population humaine ainsi que la révolution industrielle ont entraîné des bouleversements majeurs dans le fonctionnement de nombreux écosystèmes. Cette époque se caractérise notamment par une érosion de la biodiversité (perte de diversité écosystémique, génétique et spécifique). La diminution rapide du nombre d’espèces constitue la sixième crise d’extinction massive des temps géologiques depuis le début de l'éon Phanérozoïque.
La biologie de la conservation est la science qui vise à freiner, voire à stopper cette érosion de la biodiversité, en mettant en place différentes stratégies telles que la réintroduction d’espèces menacées afin de prévenir leur extinction. Ces stratégies sont basées sur des données et des méthodes respectivement recueillies et élaborées par des acteurs (chercheurs, techniciens…) du domaine de l’écologie (science qui étudie la relation entre les êtres-vivants et leur environnement biotique et abiotique). Cette vaste discipline regroupe un grand nombre de pistes de recherche, parmi lesquelles l’étude de la dynamique des populations. L’étude de la dynamique des populations constitue un outil majeur pour déterminer les méthodes de conservation qu’il convient de mettre en œuvre.
Modèles de dynamique des populations et données considérées Paramètres démographiques des populations et outils de conservation Paramètres démographiques et matrices associées
Les modèles matriciels et l’analyse de la viabilité de la population (AVP) sont devenus d’utiles outils pour comprendre la dynamique et les caractéristiques des populations. L’analyse démographique à travers les modèles matriciels périodiques permet de déterminer quelles transitions du cycle de vie contribuent le plus à l’accroissement de la population étudiée, et quelles transitions sont les plus sensibles aux perturbations. À partir de ces modèles matriciels, il est aussi possible de créer différents scénarios d’évolution de cette population selon les conditions environnementales, d’évaluer l’effet d’une menace particulière sur l’état de la population et ce sur différentes classes d’âge ou même d’estimer l’efficacité des différentes stratégies mises en place pour conserver les espèces en danger.
Dans ces modèles, la population est structurée en classe d’âges ou stades de développement de même durée. Le temps est discrétisé, on peut ainsi définir t le pas de temps nécessaire pour passer d’une classe à une autre, ce pas de temps est fixe entre chaque classe.
Pour illustrer les grands principes généraux liés aux modèles matriciels périodiques, on prendre l’exemple de la dynamique du Carduus nutansShea, K. & D. Kelly. 1998. Estimating Biocontrol Agent Impact with Matrix Models: Carduus nutans in New Zealand, Ecological Applications 8(3):824-832., une espèce de chardon invasive de Nouvelle-Zélande.
Le cycle de vie de cette plante se fait ainsi, entre deux pas de temps t fixes : toutes les gammes de taille sont susceptibles de produire des graines (SB), qui peuvent survivre sans germer d'une année à l'autre ; les plantes petites (S), moyennes (M) et grandes (L) peuvent produire de petites plantes par reproduction et germination immédiate ; les petites plantes peuvent avoir une croissance accélérée et devenir grande.
On peut donc le représenter sous forme graphique et matricielle tel que présenté dans la figure de droite.
Il est possible de décrire la population à l’aide d’un vecteur n de population dont les composantes représentent les effectifs dans chaque classe de la population au temps t. La dynamique de la population au temps t+1, à travers le cycle de vie entier, est donc décrite par le produit matriciel :
nt+1 = MnCaswell, H. & M. C. 1994. Sensitivity Analysis of Periodic Matrix Models, Ecology 75(5):1299-1303
Dans cet exemple, on obtient donc les représentations graphiques et matricielles du cycle de vie de Carduus nutans (cf. figure).
Cette matrice M est appelée matrice de transition, ses coefficients font apparaître les taux démographiques ou taux vitaux par classe. Le produit matriciel permet de déterminer la croissance de la population qui comprend deux phases. Une première phase, transitoire, durant laquelle l’accroissement de la population est chaotique, puis une seconde durant laquelle l’augmentation des effectifs est exponentielle, la population est alors multipliée par une quantité constante telle que : nt+1 = λn. On peut alors définir vecteur propre, vp, associé à la matrice M, ainsi :
Il y a autant de solutions pour λ que de phases dans le cycle de vie, ces solutions de λ sont appelées valeurs propres de la matrice M, soit autant de valeurs propres que de lignes ou de colonnes. Ces valeurs propres sont les composantes du vecteur propre. Dans cet exemple, il y a donc quatre valeurs de λ possibles.
D’après le théorème de Perron-Frobenius :
Soit M une matrice carrée positive et primitive. Alors il existe une valeur propre λ de M qui vérifie les propriétés suivantes : λ est réelle et strictement positive ; λ est associée à un vecteur propre strictement positif ; Pour toute autre valeur propre λ’ de M, on a |λ’| < λ.
Ainsi, λ est appelée valeur propre dominante de la matrice M. On a alors : ln λ le taux de croissance asymptotique associé à la population ou taux fini d’accroissement λ La mise sous forme de produit matriciel du cycle de vie permet donc de déterminer aisément quelle sera la dynamique globale de la population.
Utilisations de la valeur propre dominante λ
Dans les approches de conservation, il est important de déterminer quelles transitions du cycle de vie vont participer le plus au taux d’accroissement de la population. Autrement dit, il est possible de calculer quelle transition va le plus contribuer à λ, pour pouvoir par la suite agir efficacement sur ces taux vitaux ciblés. On peut ainsi hiérarchiser l’influence relative des diverses composantes de la valeur propre dominante.
Pour cela, on peut déterminer la sensibilité et l’élasticité de la valeur propre dominante
La sensibilité étant la sensibilité de la valeur propre dominante à une variation d’un des éléments de la matrice. L’élasticité est définie comme la sensibilité de λ pondérée par les valeurs des coefficients de la matrice.
La sensibilité :
La sensibilité Si,j de λ aux variations d’un coefficient ai,j quelconque est définie par la dérivée partielle de λ par rapport à ai,j :
Si,j = λ / ∂ai,j
Il s’agit de la limite de Δλ/Δai,j lorsque le dénominateur tend vers 0. On peut faire l’approximation suivante :
Si,j ≈ Δλ/Δai,j
L’élasticité :
Les Si,j sont des sensibilités absolues, on peut ainsi calculer les sensibilités relatives qui correspondent à l’élasticité :
Cela permet donc de déterminer quelles transitions sont le plus impliquées dans le taux de croissance de la population. Par exemple, dans l’étude sur le chardon Carduus nutans, les auteurs ont calculé les élasticités des différents coefficients matriciels (figure de droite), et ce pour deux populations de chardons se trouvant sur des espaces géographiques différents. Ils ont pu déterminer quels étaient les paramètres du cycle de vie à cibler pour agir efficacement contre l’invasion de cette plante. En conservation l’approche est similaire, une fois ces paramètres identifiés, il s’agit alors de mettre en place des plans d’action pour augmenter la performance ces taux vitaux permettant l’accroissement de la population.
Ces modèles matriciels sont donc d’une importance primordiale dans les processus de conservation des espèces animales et végétales. Le mode de structuration de la population peut différer, l’exploitation des modèles matriciels périodiques se faire globalement de la même manière que la population soit structurée par âge (matrice de Leslie), par stades développementaux (matrice de Lefkovitch) ou d’autres structures généralisées par Hal CaswellCaswell, H. 1989. Matrix population models: construction, analysis, and interpretation. Sinauer Associates, Sunderland. 710 pp..
L’analyse de viabilité des populations
L’Analyse de Viabilité des Populations, ou AVP, est une méthode permettant d’évaluer les risques d’extinction d’une population menacée. Son utilisation peut aller de la prévision d’abondance future d’une espèce à des analyses plus complexes incluant les traits d’histoire de vie spécifique de l’espèce étudiéePaltra, F. & M. Dionne. 2011. Analyse de viabilité de populations de saumon atlantique (Salmo salar) : premiers développements de l’approche au Québec. Rapport destiné au Ministère des Ressources naturelles et de la Faune Secteur Faune. Elle va chercher notamment à établir pour une population menacée la taille minimale viable qui lui permettrait d’avoir 90 % de chance de survie sur une période de temps donnée, la taille minimale que la population devrait atteindre afin de survivre en l’absence de gestionnaires, ainsi que les actions de restauration qui maintiendront la variabilité génétique de la population. C’est un outil très important dans l’étude de la viabilité des espèces et pour la mise en place de scénarios prévisionnels.
On peut déplorer que les AVP soient surtout conduites sur les oiseaux et mammifères, peu existent sur les poissons et invertébrés, et très peu sur les plantes.
Pour cela des modèles vont être mis en place pour mesurer l’impact de différentes forces stochastiques et déterministes sur la persistance d’une population. On peut évaluer l’influence des facteurs déterministes tels que la surexploitation d’une espèce, un taux de pollution, une pression de chasse, la fragmentation de l’habitat, les espèces introduites. À l’inverse les phénomènes stochastiques sont des processus aléatoires intrinsèques à la dynamique de la population, certains paramètres des cycles de vie d’une espèce sont stochastiques comme son taux de naissance, de mort ou la migration. Plus la taille de la population est faible plus cette dernière sera sensible à la stochasticité. Chez les populations menacées réduites par les effets des facteurs déterministes, la stochasticité entrainera une réduction encore plus importante de l’abondance de la population, on appelle ce phénomène le vortex d’extinction (voir schéma).
La stochasticité peut être environnementale, démographique et génétique. La stochasticité démographique représente les fluctuations aléatoires des paramètres biodémographiques (c’est-à-dire des taux de survie et de fécondité) d’une population même lorsque les probabilités moyennes de ces évènements démographiques demeurent constantes. La stochasticité génétique représente les fluctuations des paramètres biodémographiques dues aux composantes génétiques d’une population. Elle entraine une perte plus importante de la diversité génétique dans les petites populations. La diminution de la taille de la population aura aussi pour effet de la dépression de consanguinité qui entraine une diminution de la probabilité de survie des individus. La stochasticité environnementale représente la fluctuation des paramètres biodémographiques due à des fluctuations de l’environnement, sa forme la plus extrême étant les catastrophes naturelles. Elle réduit généralement la valeur projetée du taux fini de croissance dans un modèle déterministe et augmente la probabilité d’extinction. Pour simuler cette stochasticité on réitère le produit matriciel un grand nombre de fois en faisant varier indépendamment la valeur des paramètres. Une méthode plus précise de simulation de la stochasticité démographique consiste à inclure la corrélation positive qui existe entre les différents paramètres qui ne sont pas indépendants. Cette corrélation augmentant les risques d’extinction de la population, il est important de l’inclure dans le modèle si on a des données sur les structures de corrélation reliant les éléments de la matrice.