La notion dalgue filamenteuse est ambiguë car regroupant un vaste ensemble d'organismes autotrophes classés dans plusieurs embranchements (algues, bactéries...). Ce terme ne désigne donc pas un genre précis d'algue (une algue est typiquement caractérisé par ses pigments et ses réserves cellulaires) mais aussi un vaste ensemble d'organismes capables de photosynthèse et de former des « filaments ». Ces filaments peuvent être linéaires et/ou ramifiés, fixés ou libres.
La photosynthèse est « obligatoire » dans le cas des algues « vraies », et facultative dans le cas des bactéries cyanophycées filamenteuses photosynthétiques (qui à la différence des algues vraies ne contiennent pas de plastes).
Du point de vue de l'hydrobiologie, les peuplements d'algues filamenteuses sont une composante importante de la végétation aquatique flottante, dérivante et du périphyton fixée sur les substrats inertes ou vivants (épiphytes), en eaux douces, saumâtres et marines.
Ces organismes sont parfois susceptibles de devenir envahissants dans les aquariums, dans les bassins artificiels et dans la nature comme lors d'une efflorescence algale ("bloom") saisonnière en saison chaude et forte luminosité. Certaines de celles-ci sont considérées comme un phénomène émergent bioindicateurs de déséquilibres écologiques ou de situation d'eutrophisation voire de dystrophisation.
Diversité Certaines de ces algues sont invisibles à l’œil nu ou très discrètes. D'autres ont une forme ancrée et courteVerlaque, M. (1984). Biologie des juvéniles de l’oursin herbivore Paracentrotus lividus (Lamarck): sélectivité du broutage et impact de l’espèce sur les communautés algales de substrat rocheux en Corse (Méditerranée, France). Botanica marina, 27(9), 401-424 (résumé). ou au contraire croissent en pleine eau mesurent plusieurs dizaines de centimètres à plusieurs mètres et peuvent former d'épais tapis ou feutrages couvrant parfois plusieurs hectares.
Certaines espèces sont très fragiles alors que d'autres résistent fortement aux ultraviolets solaires, à la chaleur ou au froid, ce qui a permis de croître en plein air sur des surfaces humides ou ruisselantes et qui leur a permis des symbioses avec des champignons (lichens, par exemple pour l'algue filamenteuse du genre Trentepohlia présente dans le lichen orangé Xanthoria parietina). Sur certains sols, en symbiose avec des mycéliums fongiques et des feutres bactériens, elles peuvent former des croutes très protectrices contre l'érosionBond, R. D., & Harris, J. R. (1964). The influence of the microflora on the physical properties of soils. I. Effects associated with filamentous algae and fungi. Soil Research, 2(1), 111-122 (résumé)..
Leur couleur varie selon l'espèce et parfois leurs conditions de croissance ; du vert clair au presque noir en passant par diverses nuances de bleu-vert, jaune (presque orangé parfois) ou brun.
Ces algues sont souvent benthiques mais certaines ne sont fixées que durant une partie de leur cycle de vie et quelques-unes sont libres.
Habitats, substrats En présence de nutriments et de lumière et dans une certaine fourchette de température, les algues filamenteuses peuvent coloniser tous les types d'habitats en eau douce à salée, voire des sols ou d'autres substrats suffisamment humides, pourvus qu'ils soient non toxiques pour elles (elles ne colonisent pas les antifoolings neufs).
Certaines se développent librement en pleine eau. D'autres s'installent sur les lits sableux et graveleux dès que le courant ne les mobilise plus (ex : Vaucheria), ou encore en épiphyte ou dans le périphyton. D'autres peuvent s'ancrer dans de forts courants (ex : Lemanea, Cladophora) grâce à des organes spécifiques (rhizoïdes chez les characées, disque basal chez les Rhizoclonium) Laplace C, Treyture M, Peltre MC, Lambert E, Rodriguez S & Vergon JP (2015) Guide pratique de détermination des algues macroscopiques d’eau douce et de quelques organismes hétérotrophes, IRSTEA, Université de Lorraine et UCO (= Édition révisée et enrichie du « Guide pratique de détermination générique des algues macroscopiques d'eau douce », Sylvaine Rodriguez et Jean - Paul Vergon, Ministère de l'Environnement, 1996) (PDF), Les Éditions d'Irstea Bordeaux, Cestas, décembre 2014, 204 p, .
Plusieurs espèces (ex : Phormidium, Lyngbya) peuvent coloniser des substrats très meubles tels que des marnes ou vases minérales ou des vases organiques.
Au sein des Chloriphycées plusieurs espèces sont ubiquistes, croissant tantôt ancrées en zone lotique, tantôt en pleine eau dans les eaux stagnantes ou comme les Cladophora, Spirogyra, Microspora, etc. .
La lumière est un facteur limitant. Ainsi, dans une eau limpide, certaines espèces de characées forment des herbiers denses jusqu'à de profondeur voire plus, mais dans la même eau, enrichie en nutriment, d'épais tapis de filamenteuses peuvent couvrir la surface de l'eau et faire obstacle à la lumière, ce qui empêche alors les filamenteuses elles-mêmes de se développer à moins de quelques dizaines de centimètres de profondeur.
Cycle de vie En zone froide ou tempérée, elles présentent un cycle saisonnier très marqué voire brutal, soit qu'elles ne poussent pas ou peu en hiver, survivant sous forme de sporules ou algues microscopiques, soit qu'elles sont à certaines époques abondamment consommées par certains brouteurs (escargots aquatiques tels que les paludines comme) ou par d'autres organismes herbivores ou bactériophages.
Elles ont souvent une courte durée de vie, mais elles sont souvent très réactives aux changements environnementaux (luminosité, turbidité, température, trophie, etc.) et peuvent s'y adapter en passant d'un stade unicellulaire à un stade colonial filamenteux, biofilm ou flocs flottants ou dérivants.. notamment. En contexte eutrophe ou dystrophe, leurs populations peuvent brutalement exploser dès que les conditions du milieu leurs conviennent ; Elles peuvent alors localement et durant plusieurs semaines ou mois très largement dominer le milieu et les autres peuplements d'algues (et de plantes aquatiques)Collectif (1997) Biologie et écologie des espèces végétales proliférant en France. Synthèse bibliographique. In Les études de l'Agence de l'eau , pp. Selon les contextes, les filamenteuses brunes (pouvant se développer avec moins de soleil) et vertes (ayant besoin de plus de lumière) semblent se succéder ou se concurrencerKiirikki M & Lehvo A (1997) Life strategies of filamentous algae in the northern Baltic Proper. Sarsia, 82(3), 259-267.. les variations d'abondances sont saisonnières, mais aussi souvent annuelles. En zone froide, les formes macroscopiques de filamenteuses disparaissent (avec des exceptions, par ex pour Ceramium tenuicorne dans le nord de la mer Baltique alors que d'autres espèces survivent à l'état d'algues microscopiques, c'est le cas par exemple de Cladophora glomerata, Dictyosiphon foeniculaceus et Ectocarpus siliculosus pour reprendre l'exemple du nord de la Baltique).
En fin de saison ou après des crues ou pluies d'orage, de grands amas de Cladophora et Vaucheria peuvent se décrocher de leur support ou substrat et être emportés par le courant, ce qui contribue à leur dispersion (ainsi parfois qu'aux œufs de poissons et autres propagules qu'ils peuvent contenir).
Pullulations L'équilibre de la végétation algale est beaucoup plus instable que celui des macrophytes et Corillion R (1975) Flore et végétation du Massif armoricain. Tome IV Flore des charophytes (characées) du Massif armoricain et des contrées voisines d'Europe occidentale, Jouve, Paris, 216 p. Beaucoup de filamenteuses sont sujettes à des pullulations. Ce phénomène est très localement naturel (et souvent saisonnier en zone froide et tempérée), mais il est aujourd'hui favorisé et renforcé par des déséquilibres écologiques (apports excessifs de nutriments par l'agriculture, eaux usées incomplètement épurées, ou utilisation de quantités excessives d'amorces de pêcheurs, etc.). Dans ces cas, les filamenteuses se montrent plus résistantes aux désherbants et polluants, et très compétitives ; au détriment des phanérogames (Ranunculus sp.) et des bryophytes (ex : Fontinalis antipyretica), qu'elles peuvent éliminer ou fortement limiter jusque dans les zones à truite et à ombre.
Ces pullulations de plus en plus fréquentes, posent des problèmes écologiques (obstacle à la pénétration de la lumière voire à l'exploitation de la masse d'eau par les gros poissons et oiseaux aquatiques ou autres animaux pêcheurs), d'autant que nombre de ces espèces sont volontiers envahissantes et parfois invasives quand les conditions leurs conviennent.
Elles posent aussi des problèmes esthétiques et techniques (crépines de pompes et prises d'eau bouchées, enroulement autour des hélices, pêche rendue plus difficile, etc.)
Place dans l'écosystème, services écosystémiques Peu d'espèces de macroinvertébrés, de poissons et de vertébrés se sont spécialisés dans la consommation de ces algues mais il en existe (ex : le Canard colvert ou le poisson siluriforme Ictalurus nebulosus qui consomment volontiers les algues filamenteuses vertes ou brunesGunn, J. M., Qadri, S. U., & Mortimer, D. C. (1977). Filamentous algae as a food source for the brown bullhead (Ictalurus nebulosus). Journal of the Fisheries Board of Canada, 34(3), 396-401.. Mais en temps normal et quand elles ne pullulent pas, tout comme les macrophytes aquatiques elles jouent un rôle important d'abri pour de nombreuses espèces de microorganismes et de microinvertébrés qui jouent un rôle dans la chaine alimentaire.
Elles sont elles-mêmes le support d'une importante florule de diatomées, parfois si dense qu'elle peut alors cacher la couleur du filament hôte (dans le cas par exemple des biofilms de Cocconeis, Gomphonema qui peuvent couvrir les Cladophora) (Comme les characées et d'autres plantes, les algues filamenteuses sont souvent colonisées par des diatomées, mais aussi parfois par des chlorophycées ou des cyanobactéries.
Les algues filamenteuses jouent aussi un rôle comme de puits de carbone ou dans le cycle de certains nutriments (cependant souvent provisoire) et dans une certaine mesure de production primaire, d'épuration de l'eau et tamponnement du pH de l'eau, de régulation chimique par fixation d'azote.
En formant des biofilms ou des « feutrages algaux » denses et parfois résistants, certaines espèces semblent utilement stabiliser des substrats (éventuellement pollués) vulnérables à l'érosion hydrique ou à la mise en suspension, tout en créant ou entretenant localement des zones anoxiques susceptibles de devenir des zones mortes. Leurs touffes sont parfois des habitats vitaux pour d'autres organismes (végétaux ou animaux, dont par exemple les alevins qui au sortir de l'œuf peuvent s'y cacher).
En l'absence de macrophytes, les algues filamenteuses peuvent être un substrat de substitution (pour la ponte et la protection des œufs) pour certains poissons (brème, carpe ou gardons voire brochets par exemple en Europe).
Description et écologie Parmi les algues filamenteuses sont regroupés de nombreux genres et espèces d'algues véritables (par exemple de Chlorophycées) et de bactéries aquatiques (Cyanophycées filamenteuses qui sont des bactéries photosynthétiques), fréquemment associées à d'autres bactéries, diatomées, et microorganismes). Elles ont en commun une absence de différenciation d'organes, une croissance rapide (quand les conditions leurs conviennent). Leurs couleurs, textures et formes sont très variables (allant de cellules planctoniques en suspension dans l'eau à des filasses bactériennes, des filaments de plusieurs mètres parfois, feutrages lâches ou denses, ou gelées brunes mucilagineuses…)
Leur détermination précise ne peut généralement être faite que sous microscope, avec les moyens de la biochimie ou de la génétique et par un spécialiste (algologue ou phycologue).