vignette|L'organisation modulaire musculo-squelettique des membres antérieurs (illustration) et postérieurs d'hominidés (chimpanzé, bonobo et homme) révèle une évolution en mosaïque avec certains caractères évolués et d'autres qui le sont moins. La modularité biologique est un concept de la biologie évolutive du développement : de petits modules, sous-unités de l’organisme, qui fonctionnent indépendamment les uns des autres, permettent une structure et une logique chez l'organisme fonctionnel, par le biais de la communication intermodule. Ainsi ils interagissent pour former un tout fonctionnel qui peut évoluer et se développerFrelin, C., Swynghedauw, B. (2011). Biologie de l’évolution et médecine. Paris : Lavoisier. p.162, 178 pages.. Ceci vaut aussi à l'échelle d'une métapopulation (constituée d'un réseau de sous-population pouvant être considérée chacune comme un moduleGilarranz L.J, Rayfield B, Liñán-Cembrano G, Bascompte J & Gonzalez A (2017), Effects of network modularity on the spread of perturbation impact in experimental metapopulations ; Science 14 Jul 2017:Vol. 357, Issue 6347, pp. 199-201 | DOI: 10.1126/science.aal4122).
La modularité représente aussi le fait qu'un module (ex. une cellule d'un certain type) se duplique pour former un organisme dont tous les modules sont semblables. Ce sont donc les deux définitions généralement acceptées pour décrire la modularité. Même si ces définitions restent vagues, une seule chose est primordiale pour décrire un module. Ce module doit avoir des interactions internes plus fortes ou plus régulières que ses interactions avec les autres modules qui l'entourentSchlosser, G., Wagner, G. P. (2004). Modularity in Development and Evolution. Chicago : University of Chicago Press. p.5-19, 600 pages..
La modularité est difficile à définir car un module est différent selon le milieu de recherche en biologie. S’il s’agit de chercheurs en évolution, un module sera une partie d’un organisme, tel un organe, tandis que les chercheurs en développement décriront les modules comme étant des composants plus petits, comme des gènes. La définition peut aussi être différente selon la direction de la recherche. Dans une vision expérimentale, un module est un ensemble de structure avec une fonction commune, tandis que dans une vision comparative, il s’agit d’un patron structurel.
Pour permettre plus de clarification, une définition complète de la modularité devrait comprendre les éléments suivants : Un module est une structure ou un processus qui subit des interactions davantage internes qu’externes ; Un module est délimité du milieu, a une fonction qui lui est propre et est donc un individu en soi ; Un module est séparé des autres modules avec lesquels il peut interagir ; Un module peut intervenir à n’importe quel niveau biologique.
Éléments d'explications
La modularité se distingue en plusieurs concepts, soit c’est une parcelle d’un individu (ou d'une population) servant au fonctionnement et au maintien de l’organisme viable (ou de la métapopulation) ; soit c’est une cause de l’évolutionWagner G. P., (1996) Homologues, Natural Kinds and the Evolution of Modularity. American Zoologist, 36 (36-43), page38. Repéré à http://icb.oxfordjournals.org/content/36/1/36.short.
L’idée de l’organisation modulaire chez les individus, dans un contexte évolutif, a été proposée pour la première fois par M. Riedl en 1978 ; M. Lewontin et M. Bonner ont suivi cette même réflexion peu de temps après, mais en abordant différemment cette perspective. Au début, cette idée n’a pas fait grand bruit dans la communauté scientifique jusqu’aux récentes découvertes allant dans ce sens.
John Tyler Bonner introduit l’idée de réseau génique, posant l'hypothèse que les changements pleiotropiques sont un exemple de modularité, car permettant le changement de certains caractères sans affecter les autres caractères. Il affirme en outre que ces changements indépendant, au niveau modulaire, permettent une plus grande viabilité pour l’individu face à ces changementsCaianiello S., (2011) Les modules de la variation : l’évo-dévo ou la nouvelle genèse des formes. Critique : Bodybuilding, l’évolution des corps, 1-2 (764-765), page13, 96 pages. Repéré à http://www.cairn.info/revue-critique-2011-1.htm#. Les variations modulaires au sein de l'organisme n'interrompent pas le fonctionnement de l'organisme entier. Donc, un module peut modifier ses possibilités phénotypiques sans affecter les autres modulesAmundson, R. (2005). The Changing Role of the Embryo in Evolutionnary Tought : Roots of Evo-Devo. New-York : Cambridge University Press. ..
Exemples Modularité dans la cellule La modularité se retrouve au niveau des gènes de régulation cis du développement, section de gènes qui se retrouvent sur le même chromosome et qui entraînent le développement par cascade de molécules activatrices ou inhibitrices, qui entraîne la formation de protéines produites par une cellule. Ces protéines possèdent, elles aussi, un arrangement modulaireAmbrose, B. A., Purugganan, M. D. (2012).Annual Plant Reviews, The Evolution of Plant Form. West Sussex : John Wiley & Sons. . 400 pages.
Modularité au niveau protéique thumb|right|Homologie entre les domaines de deux protéines, mais pas entre les protéines Les protéines sont présentes partout dans l'organisme, mais aussi sont présentes tout au long du développement et bien plus loin, lors de la vie entière de l'organisme. Les protéines possèdent des fonctions diverses. Elles ont un effet sur ce qui est visible de l'organisme, comme le phénotype de l'individu, mais aussi sur ce qui n'est pas visible à l'œil nu, tel que l'acide désoxyribonucléique, la cellule en général et bien plus.
Un petit récapitulatif sur la forme des protéines sera nécessaire pour bien comprendre le concept de module au niveau protéique. Il y a différentes étapes pour atteindre la protéine telle qu'on la connaît. La structure primaire de la protéine est lorsque les acides aminés, la plus petite unité de la protéine, au nombre de 20, s'assemblent ensemble pour former une chaîne linéaire. La structure secondaire est obtenue à la suite du repliement de la structure primaire chaîne d'acide aminé. Cette structure a pour forme finale une hélice alpha ou un feuillet bêta. La structure tertiaire est le résultat du repliement des feuillets bêta ou des hélices alpha. Ceci crée alors une structure en trois dimensions qui est une seule et longue chaîne repliée plusieurs fois. La structure quaternaire est un assemblage de plusieurs chaînes, 2 ou plus, c'est la protéine à sa forme finale. La modularité intervient à ce niveau, car la protéine est composée de modules, structures tertiaires, qui sont indépendantes les uns des autres, mais qui interagissent ensemble pour former une protéine fonctionnelle. Les domaines qui composent la protéine sont des modules, car cette partie se replie indépendamment du reste de la protéine. Toutefois, il est important de noter que l'inverse n'est pas nécessairement applicableSertier, A.-S. (2011). L’évolution modulaire des protéines : un point de vue phylogénétique (Mémoire de maitrise, Université de Lyon). Repéré à https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-00842255. De plus, les structures modulaires d'une protéine, comme le repliement de ces modules de la protéine sont un élément qui est totalement indépendant du milieu dans lequel elles se trouventLozinguez-Giry, C., Kleman, J.P., Van der Rest, M. (1994). Modules et interactions moléculaires au sein des matrices extracellulaires. Médecine /Science, 10 (1234-43), page 1 – 3.. Deux illustrations Tout d'abord, le cas où tous les domaines sont des modules. Certains modules peuvent être homologues, mais la protéine ne l'est pas dans tous les cas. Voici une image pour aider à visualiser ce concept. Ensuite, un exemple où un module n'est pas un domaine. Deux bons exemples pour cela sont les protéines fibreuses et les structures désordonnées. En effet, l'arrangement de ces protéines permet d'identifier les modules, mais les domaines ne sont pas identifiables ni séparables du reste de la protéine. Un module peut être composé de plusieurs domaines en interactions entre eux. Donc, si ces domaines sont séparés ils ne seront plus fonctionnels, alors ils ne sont pas indépendants.
Hétérométrie Sur le plan physique, la modularité permet la croissance indépendante de différents organes ou appendices du corps de l'organisme, et ce, indépendamment des organes ou appendices adjacents, du même type, et du même individu ou de différentes espèces proches phylogénétiquement. Ces modifications se font à partir des facteurs engendrant ou modifiant le développement de l'individu. La sensibilité aux facteurs de développement peut varier. Il est bon de noter de que de manière générale, c'est une accumulation de plusieurs petits changements phénotypiques qui mène à l'apparition d'adaptationGilbert, S. F. (2004). Biologie du développement. Bruxelles : De Boeck Supérieur. , 767-768, 858 pages..
Modularité chez les animaux Chevaux Les chevaux ancestraux possédaient cinq orteils, dont le médian avait une croissance 1,4 fois plus rapide que les autres ce qui entraînait une augmentation de longueur de cet orteil. Au fil des générations, ces modifications se sont accumulées ce qui a mené aux chevaux actuels à un seul orteil. Baleine right|thumb|Dessin pour imager la présence de la fosse nasale se situant plus sur le dessus de la tête que sur le bout du museau (différent de l'humain)
L'embryon de baleine possède un crâne très semblable à tous les vertébrés, mais c'est plus tard dans le développement que se produisent les transformations. En effet, le développement accéléré des mâchoires supérieures et inférieures mène à un allongement du museau de cet animal. Cet allongement engendre alors le déplacement des fausses nasales vers le dessus de la tête. Ce changement a permis aux baleines de pouvoir respirer tout en gardant son corps parallèle à la surface de l'eau. Rat kangourou du désert
Les abajoues des rats kangourou ont la même utilité que cette même structure chez les hamsters. Cette structure sert de réserves de nourriture pour ces animaux. Toutefois dans le cas du rat kangourou qui vit en milieu désertique cette structure a une utilité supplémentaire, celle de maintenir les graines récoltées servant à la nutrition dans un environnement humide pour éviter le dessèchement. Cette structure n'a pas évolué exactement de la même manière, car le rat kangourou possède des poils à l'intérieur de ces abajoues, contrairement aux hamsters. De plus, les abajoues des rats kangourou ne communiquent pas avec la cavité orale. Le développement cd cette structure chez les deux organismes est exactement le même au départ, car il prend naissance grâce au repli de l'épithélium de la cavité buccale. Toutefois, la croissance accrue du museau du rat kangourou tire l'ouverture des abajoues vers l'avant à la limite des lèvres et devient éventuellement externe. vignette|Crâne de loup. L'ordre des Carnivora a été étudié lors de l'étude de Porto et al.. Crânes de mammifères
But des études
L’ensemble des mammifères regroupent plusieurs espèces ayant des morphologies crâniales bien différentes. L’équipe de Porto s’est demandé s’il est possible de révéler des modules crâniens similaires à travers la phylogénie des mammifères. Par le fait même, ils se sont demandé si ces modules sont en liens avec une fonction particulière et si la taille du spécimen peut faire une interférence entre le module et la pression de sélection.
Signification des études