La construction de niche, en biologie évolutive, est un processus évolutif par lequel un organisme modifie son milieu ou celui d'autres organismes et peut ainsi affecter sa valeur adaptative.. Ce changement dans le milieu qu’il habite s'effectue via son métabolisme, ses activités ou ses choix et, de ce fait, les pressions de sélections qui en dérivent peuvent être affectées. En effet, si cette rétroaction de l'organisme sur l'environnement perdure dans le temps et est transmise aux générations suivantes, il s'agit d'héritage écologique. Ainsi, plus les perturbations ont des effets et une durée importants, plus les pressions de sélection modifiées exercées par les changements de l'environnement sont fortes. Toutefois, pour jouer un rôle évolutif, les pressions doivent être maintenues suffisamment longtemps pour déclencher une réponse dans la population cible.
La construction de niche et le processus évolutif qu'elle peut induire lorsque l'héritage écologique entraine des pressions de sélections modifiées ne sont actuellement pas reconnus comme faisant partie de la théorie synthétique de l'évolution.
Histoire Le concept de construction de niche est développé depuis les années 1980 et trouve son origine dans des domaines s'intéressant à l'interaction entre organismes et environnements tels que l'hypothèse Gaïa., la psychologie., la co-évolution gène-cultureRicherson, J. & Boyd, R. (2005): Not by Genes alone. How Culture Transformed Human Evolution. University of Chicago Press.. ou encore la biologie évolutive du développement.
Exemples Gale de la verge d’or vignette|alt=Une verge d'or parasitée.|left|upright=0.9|Une verge d'or (Gr. Solidago) parasitée par une chenille de Eurosta solidaginis.
La mouche Eurosta solidaginis pond ses œufs dans un rameau de verge d'or. Ces larves s’y développent en s'alimentant des cellules de l’hôte. La salive des larves possède une protéine particulière qui, en contact avec les tissus de l'hôte induit une multiplication cellulaire, entrainant la formation de la gale. Les chenilles y migrent alors et continuent de s’y alimenter. À l’approche de l’hiver, la verge d'or sécrète des aromates qui déclenchent la dessiccation des tissus. Les chenilles débutent alors leur production de sucres servant d’antigel pour empêcher la formation de cristaux de glace dans leurs cellules. La larve crée donc une niche en causant une modification du développement de la plante, et la plante déclenche le processus de préparation à l'hivernage de la larve Gilbert, S. F. and Epel, D. 2009. Ecological Developmental Biology. Sinauer Associates, Sunderland, MA.. Ces deux étapes illustrent le processus rétroactif de la construction de niche.
Densité des guppys vignette|upright=1.4|Guppys sauvages mâles et femelles (Poecilia reticulata).
Parmi les guppys vivant dans les rivières des montagnes du nord de Trinité-et-Tobago, il existe deux types de populations : celles fortement soumises à la prédation de poissons piscivores et celles sans ces prédateurs. Les guppys des populations exposées à la prédation sont plus petits lorsqu'ils atteignent la maturité et pondent moins d’œufs par portée. À l'inverse, les populations de guppys sans prédateurs atteignent de plus grandes densités d'individus.
Cette densité est un élément clé qui détermine plusieurs conséquences notamment la disponibilité des ressources alimentaires et la force de la compétition intraspécifique, ce qui se traduit par l'évolution des guppys des générations suivantes. En recréant les conditions naturelles en aquarium, on observe que les guppys soumis à une prédation importante produisent des excréments ayant une plus forte teneur en azote et en phosphore. Ceci entraîne une plus grande biomasse algale dans leur environnement, augmentant la fréquence des efflorescences. Ce changement pourrait être dû aux variations alimentaires des guppys, tant dans les préférences que dans la chaîne trophique.
Une diminution de cette quantité d'algues pourrait causer une perte des caroténoïdes, lesquels sont essentiels aux mâles. Post, D.M., Palkovacs, E.P. (2009), Eco-evolutionary feedbacks in community and ecosystems ecology : interaction between the ecological theatre and the evolutionary play. Philosophical transaction of the Royal B society, 364(1): 1629-1640..
Groupes susceptibles Il existe plusieurs types d’organismes participant à la construction de niche : les espèces ingénieurs, les espèces clé de voûte, les espèces dominantes (elles sont communes et ont un large impact sur les écosystèmes) et les espèces fondatrices et facultatives. Ces groupes d’espèces sont parfois regroupés dans la littérature comme des espèces ingénieurs au sens large, c’est-à-dire sans considération des interactions trophiques.
Distinction des constructeurs Toutes les perturbations de l’environnement causées par des organismes ne sont pas de facto de nouvelles niches formées. Certaines perturbations ont des portées très limitées à la fois dans le temps et dans l’espace et seront sans conséquences écologiques. Les critères suivants permettent de déterminer l’importance de l’impact d’un organisme sur l’environnement Jones, Clive, G., Lawton, John H., Shachak Moshe. (1997) Positive ans Negative Effects of Organisms as Physical Ecosystem Engineers. Ecology 78(7) :1946-1957., et de former un éventuel héritage écologique et par conséquent, de déterminer la force sur les différentes pressions de sélections qu’il sera amené à modifier : la durée de vie des individus participant à la construction ; la densité de la population ; la distribution, locale et régionale, de la population ; le temps d’occupation du site par la population ; les types de perturbations et leurs persistances en absence des acteurs ; la quantité de ressource contrôlée directement ou indirectement par cette population
Ordre d’impact sur les différents organismes vignette|alt=Barrage de castors|Un barrage de castors perturbant un cours d'eau.
Les organismes étant reliés en écosystèmes, les impacts de la construction de niche se font sentir dans leur environnement immédiat, mais peuvent aussi affecter d'autres espèces. Ainsi, trois niveaux d'interactions sont possibles.
Un organisme peut affecter plusieurs espèces différentes. Le castor modifie son milieu en construisant un barrage aux impacts multiples. Par exemple, on observe une variation dans la composition d'invertébrés du milieu ; on passe d'une communauté d’eau courante à une population de mare, une variation des flux de carbone, d’azote, de pH, une variation du niveau de l'eau et donc des changements dans la communauté végétale environnante ainsi que la hauteur du peuplement et la composition des arbres et des arbustes Naiman, R.J., Jonhston, C.A., Kelley, J.C. (1998), Alteration of North American Streams by Beaver : the structure and dynamics of streams are changing as beaver recolonize their historic habitat. BioScience 38(11):753-762, http://dx.doi.10.2307/1310784..
Plusieurs organismes peuvent affecter plusieurs espèces différentes. Les vers de terre altèrent grandement leur habitat par leur action de fouissage et de consommation de la matière organique qu’ils lient à la matière inorganique. Ces changements modifient la composition du sol ainsi que sa teneur en carbone organique et en azote, la porosité et l'aération, ces deux facteurs affectant son drainage. En s'attardant aux reins des vers de terre, on remarque que ceux-ci sont adaptés à la particularité des eaux douces, soit l’expulsion de l’eau et la conservation de sels minéraux afin de maintenir l’équilibre homéostatique. Le maintien de ce type de rein est expliqué par le type d’activités pratiquées par les vers de terre, c’est-à-dire le fouissage, la sécrétion de mucus et l’élimination du calcite, ce qui diminue la capacité du sol à retenir l’eau Odling-Smee, J. (2009) Niche construction in Evolution, Ecosystems and Developmental Biology, dans Mapping the Future of Biology, evolving Concepts and Theories. Ed. Barberousse, A., Morange, M., Pradeu, T. Sprigner. 77-99..
Plusieurs espèces peuvent affecter de façon conjointe un seul organisme ou une seule espèce.
Classification La construction de niche peut se faire via des ressources physiques et des flux d’énergie ou par le matériel génétique et les savoir-faire, innés et acquis. Ces perturbations peuvent être de nature abiotique, biotique ou sur des artefacts (pris ici dans le sens de constructions réalisées par des animaux). Contrairement au phénotype étenduÀ propos du phénotype étendu et de son usage Dawkins, R. (2004) Extended pehnotype- But not too extended. A reply to Laland, Turner and Jablonka. Biology and Phylosophy 19(1) 377-369., dont l’accent est mis sur l’adaptation, les artéfacts peuvent être issus des «produits dérivés» des organismes. De plus, ces artéfacts demeurent souvent présents et/ou utilisés plus longtemps que la vie d’un individu et ne sont donc pas construits à chaque génération.
Ressources physiques vignette|alt=|Coquilles de bivalves, une classe de mollusques. Acephala, de Ernst Haeckel, dans Kunstformen der Natur (1904).
Cette catégorie regroupe les ressources physiques ainsi que les diverses formes d'énergie et compose les ressources écologiques. Même si les ressources abiotiques ont été modifiées plusieurs fois par plusieurs générations d’organismes et la trajectoire des transformations empruntées en est une qui ne saurait survenir sur une planète inhabitée ; ces changements sont loin de l’équilibre thermodynamique initial.
L’accumulation de coquilles et de débris squelettiques sur les fonds marins permet une meilleure fixation des larves, la croissance des adultes, et la stabilisation du substrat pour les espèces préférant ce type de fond. En comparant la densité de l’accumulation des débris calcaires entre différentes périodes géologiques, il existe une augmentation importante de la densité, particulièrement entre les époques associées à la transition de la domination des brachiopodes vers celles des mollusques. Le maintien de la domination des mollusques dans les communautés benthiques modifie à la fois le substrat marin et la composition des communautés benthiques, maintien qui persiste depuis très longtemps Erwin, D.H. (2008) Macroevolution of ecosystem engineering, niche construction and diversity. Trends in Ecology and Evolution 23(6) :304-310..
Les organismes construisant des niches ont l'aptitude de modifier les niches déjà existantes et de répondre à l’environnement. Il s'agit alors des interactions écologiques classiques telles la prédation, la compétition ainsi que des activités de reproduction.
Au niveau des populations : une modification de la démographie des populations d'espèces différentes : En reprenant l'exemple des guppys plus haut, à biomasse égale, les populations de guppys fortement soumises à la prédation produisent une circulation plus rapide des nutriments dans la chaîne trophique, augmentant considérablement le nombre d’algues présentes dans l’environnement ; une modification dans la structure/caractères de cette population : Toujours selon l'exemple plus haut, les populations de guppys ayant des prédateurs piscivores ont, à maturité sexuelle, une taille plus petite et de plus petites portées ; distribution d’une population dans l’environnement.
Ressources informatives Cette catégorie regroupe tant le matériel génétique que les connaissances et savoir-faire des organismes. Il est à noter que l'on ne retrouve pas de perturbation de ce genre sur des facteurs abiotiques. Dans le cas de signaux chimiques, tel le marquage, il s'agira de