Un modèle matriciel de population est un modèle mathématique permettant de décrire la dynamique d'une population structurée en classes. Cela signifie que, sous réserve que les individus de la population puissent être groupés en catégories au sein desquelles les probabilités de survie et les taux de reproduction sont les mêmes pour tout individu, ces modèles peuvent être utilisés pour prédire l'évolution du nombre d'individus présents dans chaque catégorie d'un pas de temps sur l'autre (typiquement, d'une année sur l'autre).

La forme générale des modèles matriciels de population est :

où est un vecteur dont les composantes correspondent au nombre d'individus dans les différentes classes du modèle, et est une matrice à coefficients positifs. Un modèle matriciel de population peut donc être vu comme une extension du modèle de croissance géométrique de Malthus permettant de prendre en compte le fait que les individus d'une population ne sont pas tous identiques.

Un des principaux avantages de ces modèles est leur grande simplicité. Elle en fait des outils important pour l'écologie théorique mais aussi pour des domaines plus appliqués comme la biologie de la conservation ou la démographie humaine.

Historique

L'utilisation de modèles matriciels pour décrire des dynamiques de populations a été introduite plusieurs fois de façon indépendante : par Harro Bernardelli en 1941, par E. G. Lewis en 1942 et Patrick H. Leslie en 1945. Les travaux de Leslie étant les plus aboutis et ceux qui ont eu le plus d'influence, c'est lui qui est généralement crédité pour l'introduction des modèles matriciels de population en biologie.

Les modèles considérés par Leslie se limitaient à une structuration de la population en classes d'âge. En 1965, Leonard Lefkovitch introduisit une classification par stades développementaux. Un modèle structuré en classes de taille fut introduite l'année suivante par Michael B. Usher. D'autres structurations furent introduites par la suite, comme la structuration selon la position géographique utilisée dans les modèles de métapopulations. Aujourd'hui, même s'il est clair que les modèles matriciels de population peuvent être généralisés à toute structure discrète de population, les modèles en classes d'âge et en classes de taille restent les plus fréquents en pratique.

Expression mathématique du modèle

Forme générale

Préliminaire : le modèle de Malthus

Le modèle de croissance géométrique de Malthus s'écrit :

où est le nombre d'individus au temps et est le taux de croissance géométrique de la population, qui correspond à la contribution d'un individu présent dans la population au temps à la constitution de la population au temps . Une récurrence immédiate permet d'obtenir une formule explicite pour la taille de la population :

Ainsi, on voit que la population suit une dynamique géométrique et croît (resp. décroît) lorsque (resp. ).

Une des limites de ce modèle est qu'il ne prend pas en compte une éventuelle structure de la population : son interprétation biologique repose sur le fait que tous les individus ont la même probabilité de survie d'un pas de temps sur l'autre et le même taux de reproduction, hypothèse peu satisfaisante dans beaucoup de cas. L'intérêt des modèles matriciels est de relâcher cette hypothèse.

Le modèle matriciel de population

Une façon simple de prendre en compte les différences entre les individus est de les grouper en classes au sein desquelles les caractéristiques démographiques sont homogènes. On généralise ensuite le modèle de Malthus en considérant la contribution d'un individu de classe à la composition de la classe au pas de temps suivant. En notant cette contribution , la contribution totale de la classe à la classe est , où est l'effectif de la classe au temps (c'est-à-dire le nombre d'individus qui la composent). En sommant sur toutes les classes, on obtient l'effectif de la classe au temps :

d'où le système :

Ce système peut être écrit sous forme matricielle :

Le vecteur est appelé vecteur population et la matrice est appelée matrice de projection de la population. De cette expression, on déduit la formule explicite

où t est le pas de temps (et pas la transposée).

Ainsi, en connaissant le vecteur population initial , on peut déduire la taille de la population pour tout temps en itérant un produit matriciel.

Lien avec les chaînes de Markov

L'expression précédente est la forme générale des modèles matriciels de population. On peut remarquer qu'à une transposée près, ce formalisme est identique à celui utilisé pour étudier les chaînes de Markov, . La principale différence entre les matrices de projections de population et les matrices de transition des chaînes de Markov est que la somme des entrées des colonnes de ne vaut pas 1. Ceci est dû au fait que les individus peuvent mourir (la somme peut donc être inférieure à 1) et se reproduire (la somme peut donc être supérieure à 1). Une autre différence est que, dans le cas des matrices de projection de population, on ne s'intéresse le plus souvent qu'à des matrices possédant des propriétés supplémentaires (primitivité) — par exemple, la présence d'un état absorbant (étudiée en chaîne de Markov) n'est pas pertinente d'un point de vue biologique.

Interprétation biologique

Interprétation des entrées de la matrice

Un individu peut contribuer à la composition de la population au pas de temps suivant de deux manières : en survivant en produisant de nouveaux individus la contribution d'un individu de la classe à la composition de la classe correspond donc à la somme de deux termes :

où est la probabilité qu'un individu observé dans la classe au temps soit observé dans la classe au temps , et est le nombre moyen d'individus de classe produits par un individu de classe (lorsque le modèle est female-based, il s'agit du nombre moyen de femelles produites). Ceci permet de décomposer la matrice en

La matrice est appelée matrice de survie et la matrice est appelée matrice de fertilité. Cette décomposition est utilisée pour calculer de nombreux descripteurs (taux net de reproduction, temps de génération, espérance de vie...) de la population en construisant une chaîne de Markov modélisant les trajectoires des individus dans le cycle de vie au cours de leur vie à partir de . Cela permet d'utiliser de nombreux résultats de la théorie des chaînes de Markov absorbantes.

Graphe du cycle de vie

vignette|upright=1.5|Figure 1 : exemples de cycles de vie fréquemment rencontrés dans l'étude des modèles matriciels de population : (A) classes d'âge; (B) classes de taille; (C) métapopulation (deux populations structurées en classes d'âge).

Cette section emploie certains mots issus de la théorie des graphes (« orienté », « pondéré », « sommet », « arc ») dont vous pourrez trouver (si besoin est) la définition précise dans le lexique de la théorie des graphes.

Les modèles matriciels de population peuvent être représentés de façon naturelle au moyen d'un graphe orienté et pondéré. Pour cela, on associe à chaque classe un sommet et à chaque transition un arc de la manière suivante : à une entrée non nulle de la matrice de projection de la population est associé un arc de poids allant du sommet au sommet . Un tel graphe est appelé graphe du cycle de vie.

Cette représentation présente plusieurs avantages. Par exemple, elle permet de formaliser la notion de cycle de vie, centrale en biologie. Enfin, certaines questions sont plus naturelles à traiter en raisonnant sur des graphes que sur des matrices – comme en témoigne le fait que la caractérisation de certaines propriétés importantes (irréductibilité, apériodicité – cf section sur le comportement asymptotique) est plus simple en termes de graphes qu'en termes de matrices, ou encore l'utilité de méthodes comme la réduction de graphe.

Modèles basés sur les femelles

Les modèles matriciels de population ne permettent pas de prendre en compte les interactions entre les individus (la contribution d'un individu de classe j à la composition de la classe , , est constante et ne dépend pas du nombre d'individus dans les différentes classes du modèle). C'est cette hypothèse qui garantit la linéarité du modèle et empêche l'apparition d'un comportement chaotique.

Une conséquence de cela est qu'il est impossible de prendre en compte les interactions entre mâles et femelles avec ces modèles. Aussi, on se contente en général de n'étudier qu'un seul sexe. Dans la grande majorité des cas, il s'agit des femelles. Il y a deux raisons importantes à cela : Une raison théorique : les femelles pouvant être définies comme le sexe investissant le plus dans la production d'un nouvel individu donné, elles sont fréquemment en position de sexe limitant : toutes les femelles sont fécondées et c'est leur nombre et leur capacité à produire des individus viables qui limite le nombre de naissances (voir les notions de sexe rare et d'anisogamie en sélection sexuelle). Dans ces conditions ("toutes les femelles sont fécondées, quel que soit le nombre de mâles"), il est clair qu'il est plus intéressant de suivre le nombre de femelles que de mâles. Une raison pratique : il est souvent plus simple de déterminer le nombre de descendants d'une femelle que d'un mâle, ce qui rend les contributions des femelles plus faciles à obtenir en pratique.

Un modèle qui ne prend en compte que les femelles est fréquemment qualifié de modèle female-based. La majorité des modèles sont female-based, mais il existe également des modèles no-sex où tous les individus sont pris en compte, indépendamment de leur sexe (pertinent pour les espèces se reproduisant principalement de façon asexuée). Enfin, dans le cas où le sexe mâle serait limitant (par exemple, du fait d'une inversion des sexes) et/ou il serait plus facile de quantifier la descendance d'un mâle, un modèle ne prenant en compte que les mâles serait plus adapté.

Hypothèses et limites

Les modèles matriciels de population reposent sur deux hypothèses fortes qu'il est important d'avoir à l'esprit car elles sont cruciales pour assurer la validité des résultats obtenus : Les interactions entre les individus n'ont pas d'impact spécifique sur la dynamique de la population. Les traits démographiques des individus sont homogènes au sein des classes du modèle et constants au cours du temps. La première hypothèse permet d'obtenir la linéarité du modèle . La seconde justifie des techniques utilisées pour étudier les modèles matriciels, comme l'utilisation de chaînes de Markov.

Ces hypothèses conduisent à certaines conclusions absurdes (comportement asymptotique géométrique, obtention d'individus arbitrairement âgés dans des modèles en classes de taille...) et il est donc important que l'expérimentateur les ait bien à l'esprit à la fois au moment du choix d'un modèle matriciel comme outil de modélisation et au moment de l'interprétation des résultats obtenus.

Même s'il est clair qu'en pratique ces hypothèses ne sont jamais vérifiées exactement, les modèles matriciels restent utiles pour réaliser des prévisions à court terme et pour obtenir des informations sur l'état actuel d'une population.

Exemple : modèle en classes d'âge

Les modèles en classes d'âge, également appelés modèles de Leslie, font partie des modèles les plus fréquemment rencontrés : pour un certain nombre de taxons (notamment un grand nombre de mammifères), les probabilités de survie et les fertilités dépendent en effet principalement de l'âge des individus. Pour des raisons historiques d'une part et du fait du grand nombre de résultats qu'ils permettent d'obtenir d'autre part, ces modèles ont une place centrale dans l'étude des modèles matriciels de populations.