Spongilla (les spongillesF. Dujardin, 1838, « Observations sur les éponges et en particulier sur la spongille ou éponge d'eau douce », Annales des Sciences naturelles, , , ) (lire en ligne).) est un genre d'éponges d'eau douce, de la famille des Spongillidae. On en connaît environ Manconi & Pronzato, 2002 – Freshwater Sponges.
Ces animaux coloniaux sont des filtreurs qui se nourrissent principalement de matière organique ou de bactéries et de nanoplancton ou de microplancton en suspension. Ils prennent des formes très différentes et peuvent lentement se mouvoir et lentement se gonfler et se dégonfler grâce à un pseudo-squelette souple et mou et capable de changer de forme en quelques jours. Certaines espèces hivernent et d'autres meurent en hiver après avoir produit une grande quantité de propagules dits gemmules, qui sont probablement une adaptation aux conditions changeantes et difficile des milieux dulçaquicoles comparativement à l'environnement marin (plus stable).
L'espèce la plus connue et la plus souvent observée au sein de ce genre est Spongilla lacustris.
Histoire taxonomique Ces espèces ont longtemps intrigué les naturalistes, qui les ont d'abord confondues avec des plantes primitives, avant de les classer parmi les animaux filtreur pluricellulaires, d'organisation simple (du groupe des Métazoaires).
Le genre Spongilla a ainsi été utilisé en 1860 par le biologiste John Hogg (1800-1869) pour tenter de justifier l'existence d'un quatrième royaume de la vieHogg John (1860) On the distinctions of a plant and an animal and on a fourth kingdom of Nature ; Edinb N Phil J (N Ser) ; volume 12 ; pages 216-225
La biologie moléculaire a permis de mieux les connaitre, mais certaines de leurs caractéristiques restent mal comprises J.S. Addis, 2005, « Phylogenetic relationships of freshwater sponges (Porifera, Spongillina) inferred from analyses of 18S rDNA, COI mtDNA, and ITS2 rDNA sequences », Zoologica scripta, , , (intro en ligne).
Habitat, répartition Les espèces de ce genre sont largement réparties dans le monde. Ces éponges vivent dans les lacs, certains étangs et cours d'eau lents, y compris à l’abri de la lumière dans des réservoirs ou certaines conduites d'eau souterraines ou rivières souterraines proches de la surface.
Ces éponges sont rares ou absentes dans certains milieux et parfois localement très abondantes dans d'autres ( de matière sèche par mètre carré mesurés en octobre (pic de biomasse) dans une mare acide à sphaignes du centre du New Hampshire aux États-Unis étudiée par Frost (1982). Certains troncs et branches immergés peuvent en être presque entièrement couverts.
Quelques espèces semblent relativement ubiquistes en termes de température et de dureté de l'eau. Elles ne vivent toutefois qu'à partir d'une certaine profondeur dans la colonne d'eau, vu leur vulnérabilité aux effets de l'air et aux ultra-violets solaires (dessiccation).
Divers auteurs considèrent cette éponge comme caractéristiques des eaux claires, il s'en trouve parfois aussi dans des eaux très turbides. Elles sont supposées dépendantes d'un substrat dur, mais peuvent parfois s'en passer par exemple en poussant verticalement à partir du fond tourbeux là il n'y a pas ou peu de sédimentation en hiver (ex : dans une mare à sphaignes)Frost, T. M., De Nagy, G. S., & Gilbert, J. J. (1982). Population dynamics and standing biomass of the freshwater sponge Spongilla lacustris. Ecology, 1203-1210 (résumé), ou en s'attachant à des macrophytes aquatiques). Des éponges peuvent croître sur des moules et autres mollusques fixés (jusqu'à les enrober et les asphyxier parfois), mais ne semblent pas capables de se fixer sur des carapaces de tortues ou d'autres animaux (dont mollusques mobiles tels que les escargots aquatiques).
Une étude ayant comparé les populations d'espèces différentes du Rhin a conclu que S. lacustris n'est trouvée dans le milieu qu'en saison chaude alors que sa cousine S. fluviatilis est aussi trouvée en saison froide et qu'elle survit dans des zones périodiquement exondéesGugel J (2001) Life cycles and ecological interactions of freshwater sponges (Porifera, Spongillidae) in the River Rhine in Germany. Limnologica-Ecology and Management of Inland Waters, 31(3), 185-198 (résumé)..
Cette espèce est la plus ubiquiste des éponges d'eau douce ; elle est dite eurybionte, c'est-à-dire qu’elle est adaptée à presque tous les types d’eau douce, indépendamment du courant et de la température de l'eau (du moment qu'il y ait assez de silice biodisponible et assez de particules nutritives en suspension).
On la trouve souvent dans les lacs (d'où son nom scientifique), mais parfois aussi dans des fleuves ou certains canaux.Elle serait plus fréquente dans les eaux profondes, mais présente jusqu'à quelques dizaines de centimètres en dessous de la surface d'eaux lentes ou fermées. On la trouve parfois dans des zones où la lumière est absente (tuyauteries, siphons, rivières tubées ou souterraines charriant une eau riche en matières en suspension…).
Description Forme Les espèces de ce genre sont particulièrement polymorphes, générant au sein d'une même espèce des formes et tailles très variées, y compris dans un même habitat (fleuve, lac, carrière inondée, etc.). Selon leur âge, l'espèce, et peut-être l'environnementManconi R & Pronzato R (1991) Life cycle of Spongilla lacustris (Porifera, Spongillidae) : a cue for environment-dependent phenotype. Hydrobiologia 220, 155–160. () et pour des raisons et facteurs encore mal compris, ces éponges produisent des formes (éventuellement anamorphosées) très variées : certaines sont petites et en forme de disque ou de nodules ou formant des groupes de nodules plus ou moins anamorphosés ; d'autres encore (plus rarement) produisent des colonies plus complexes ; « digitée » horizontales ou dressées (tubulaires et plus ou moins massives) ; ce sont aussi parfois des « manchons » gainant des branches immergées, un pieu de bois, etc.) ; encore plus rarement, ce sont des structures franchement « arborescentes » et ramifiées (chez S. lacustris ; les individus très arborescents et de grande taille sont nettement plus rares, occasionnellement observés dans les milieux qui leur sont favorables).
Taille et épaisseur Leur taille (pour une colonie adulte) est souvent centimétrique, mais des éponges plates et encroutantes peuvent former des taches de plusieurs dizaines de centimètres. Des éponges digitées ou arborescentes peuvent dans certains lacs ou certains canaux occuper des surfaces importantes. Les "doigts" ou branches de ces individus peuvent être épais de plusieurs centimètres d'épaisseur et mesurer plus de de longueur. Certaines sont fines et « encroutantes », formant alors des tapis généralement peu épais (un à quelques millimètres) pouvant exceptionnellement s'étendre à des surfaces atteignant le mètre carré.
Couleur La coloration varie selon l'espèce, l'exposition à la lumière et la nourriture de l'éponge. Elle est généralement blanc cassé, blanc-gris ou jaunâtre à brun clair sauf chez S. lacustris, qui en raison d'une symbiose algale, peut devenir verte (vert sombre à vert presque fluo selon l'espèce de zoochlorella qui la colonise, et la densité des chlorelles présentes dans le tissu de l'éponge), pour sa partie exposée à la lumière tout en restant jaunâtre à blanchâtre pour une partie qui en serait totalement protégée. L'éponge n'est alors verte que si elle reçoit suffisamment de lumière solaire et durant assez longtempsSzuch, EJ, Studier EH & Sullivan Jr RB (1978) The relationship of light duration to oxygen consumption in the green, freshwater sponge Spongilla lacustris. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology, 60(2), 221-223.. Grâce à l'association symbiotique avec des chlorellae (algue unicellulaire verte (zoochlorela), l'éponge devient alors en quelque sorte photosynthétique (elle est parfois couverte de bulles d'oxygène en fin de journée estivale). La capacité de production d'oxygène de l'éponge est directement liée à la teneur de l'éponge en chlorophylle et à la lumière qu'elle reçoitSand-Jensen K & Pedersen MF (1994) Spongilla lacustris. Limnol. Oceanogr, 39(3), 551-561 (PDF, 11 pages)..
Critères de détermination Une même espèce peut prendre tout ou partie des formes et couleurs évoquées ci-dessus (leur couleur varie selon les bactéries ou algues symbiotes ou opportunistes qu'elles hébergent). Dans le noir total ou à grande profondeur, elles ont généralement une couleur blanche à blanc-crème.
Pour ces raisons, leur identification ne peut être faite que par un spécialiste qui observera la forme et l'agencement interne des spicules ou sclères qui en forment le squelette, ainsi que les gemmules (gemmules qui peuvent cependant présenter un certain polymorphismeGilbert JJ, Simpson TL (1976) Gemmule polymorphism in the freshwater sponge Spongilla lacustris. Arch Hydrobiol 78: 268–277.).
Biologie L'éponge se construit ensuite sans véritables plans prédéfinis, sans organes ni symétrie et sans vraies cellules musculaires, nerveuses ou sensorielles, bien qu'elle puisse se contracter et lentement se déplacerCommuniqué de l'université Friedrich-Schiller-Universität Jena, relative aux travaux d'Axel Burchardt (Movement without Muscles) 12.05.2011.
La croissance, le métabolisme et la reproduction de certaines espèces sont caractérisés par un cycle saisonnier très marquéSimpson TL & Gilbert JJ (1973) Gemmulation, gemmule hatching, and sexual reproduction in fresh-water sponges I. The life cycle of Spongilla lacustris and Tubella pennsylvanica. Transactions of the American Microscopical Society, 422-433 (résumé).. S lacustris se reproduirait moins par voie sexuelle que S fluviatilis
Les symbioses interfèrent avec la biologique des éponges concernées (ainsi, une étude faite en 1979 a montré qu'au sein de l'espèce S. lacustris des variants blancs ont gemmulé une semaine ou deux avant les éponges vertes, avec moins gemmules (qui étaient par contre de taille plus uniforme que ceux des éponges vertes). Les gemmules et ont éclos de manière synchrone au printempsWilliamson CE & GL (1979) Life-cycles of lotic populations of Spongilla lacustris and Eunapius fragilis (Porifera: Spongillidae). Freshwater Biology, 9(6), 543-553 (résumé).
Dans certains contextes, les éponges peuvent être exposées à une « neige sédimentaire » qui tend alors à les couvrir d'un tapis de particules et de microbes, mais elles résistent très bien au biofouling et au « périphyton » fixéFrost TM (1976) Investigations of the aufwuchs of freshwater sponges. I. À quantitative comparison between the surfaces of Spongilla lacustris and three aquatic macrophytes. Hydrobiologia, 50(2), 145-149.). De manière générale, toutes les espèces d'éponges se montrent capables de se débarrasser de tout ou partie de leur périphyton.
Reproduction thumb|Gemmules (ici chez une colonie Spongilla lacustris formant une gaine autour d'une branche immergée) thumb|Gemmules apparaissant dans la chair d'une éponge Spongilla lacustris (en train de s'autolyser) en fin d'automne. Seules les gemmules survivent à l'hiver(La substance grise visible sur l'image résulte d'une pluie de fèces et pseudofèces de moules zébrées et d'autres organismes.)
Ces éponges peuvent se reproduire à la fois de manière sexuée (via des larves mobiles planctoniques) et par voie asexuée (via les gemmules et/ou par division et régénérescence d'une partie cassée ou coupée).