Les Embryophytes (Embryophyta), couramment appelées plantes terrestres, sont une super-division de plantes streptophytes. Elles sont aussi dénommées Cormophytes (« plantes à tige », du latin cormus, tige ; du grec kormos, tronc) ou Archégoniates (végétaux dont le gamétange femelle est un archégone). Dans la , suivie par , les plantes terrestres sont regroupées dans la classe des Equisetopsida.
Avec les « algues vertes » du règne des plantes, elles constituent le groupe des « plantes vertes » ou Chlorobiontes caractérisées par l'association des chlorophylles a et b et l'amidon stocké dans les plastes.
Elles forment un groupe monophylétique, qui s'est développé parmi les Chlorobiontes durant l'ère du Paléozoïque et s'est adapté avec succès à la vie sur la terre ferme, qu'elles ont progressivement colonisée, la sortie des eaux étant d'abord le fait des Bryophytes avec leur gamétophyte aérien et durable . Ce terme de « plantes terrestres » n'interdit pas que certaines d'entre elles se soient par la suite adaptées aux milieux aquatiques (à la manière des Cétacés chez les Animaux) ou que leur fécondation reste en milieu aquatique.
Les Embryophytes sont définies par la présence d'un embryon végétal, structure multicellulaire qui se développe après la fécondation à partir du zygote et qui contient un pied ou suçoir, un suspenseur et une tête. Ce zygote ou œuf dont le développement est polarisé, au moins des premiers stades, dépend des réserves du tissu mère. De même, l'embryon dépend au moins pour les premiers stades de développement de réserves d'origine maternelle. C'est la tête de l'embryon qui se développe en sporophyte avec racine, tige et feuille : le port plus ou moins érigé dans l'air doit en effet vaincre le poids et la verticalité sépare les territoires éclairés des zones d'ancrage et d'absorption. Ainsi, la conquête des terres implique la différenciation en organes et tissus spécialisés, parfois renforcés par de la lignine et recouverts de cuticule, revêtement hydrophobe..
Étymologie Le terme Embryophytes vient du grec ancien έμβρυόν (embrión, « embryon »), et de φυτόν (phytón, « végétal »). Faisant référence à l'embryon diploïde (2n) pluricellulaire que les Embryophytes portent à un moment de leur cycle de vie.
Caractéristiques vignette|Cycle de vie des Embryophytes.
Les principales synapomorphies (caractères dérivés partagés) de ce groupe sont : la présence de stomates qui sont des orifices présents sur les feuilles et permettant de faciliter les échanges gazeux (sauf chez les Marchantiophytes qui les auraient perdus secondairement au profit de pores aériens) ; la présence d'une cuticule recouvrant l'épiderme ; le cycle digénétique (alternance de générations) qui . L'émergence de la phase diploïde du cycle (sporophyte) comme phase dominante pourrait être que la diploïdie autorise le masquage de l'expression de mutations délétères par complémentation génétique.. ; les gamètes sont formées dans des gamétanges mâles (anthéridies) et femelles (archégones où se produit la fécondation interne. La réduction progressive du gamétophyte s'accompagne ainsi d'une protection de plus en plus grande de la phase haploïde.
Écologie
Cycle de reproduction des Bryophytes
Marchantia polymorpha Exemple du cycle de vie de Marchantia polymorpha, appartenant au taxon des marchantiophytes.
Phase gamétophytique Les spores sont tous identiques (homosporie).. Ils sont donc, par définition, indifférenciés. Grâce à la germination, un gamétophyte se met en place. Cet individu est haploïde (à n chromosome). Ce dernier, met en place des gamétanges (structures à l’origine des gamètes) qui, par la suite, vont se différencier. À l'issue de la différenciation, il y a un thalle mâle et un thalle femelle.
Le thalle mâle met en place des anthéridiophores sur lequel on retrouve les anthéridies (gamétanges mâles) regroupés sous forme de corbeilles. Chaque anthéridie possède une assise cellulaire et à l’intérieur, se situe le tissu spermatogène. Parmi ces cellules, certaines sont nourricières et d’autres se différencient en spermatozoïdes (gamètes mâles).
Quant au thalle femelle, les archégones (gamétanges femelles) sont regroupés dans des structures appelées : archégoniophores. Chaque archégone est composé d’un oosphère, d’une paroi (assise cellulaire) et des cellules du col. Ces dernières se dégradent et permettent ainsi aux spermatozoïdes d’aller féconder l’oosphère (le gamète femelle). Il s’agit d’une fécondation par zoïdogamie (c’est-à-dire nécessitant la présence d’eau).
Phase sporophytique À l’issue de la fécondation., il y a un zygote (à 2n chromosomes) présent à l’intérieur de l’archégone du cycle précédent. Il s’ensuit plusieurs divisions cellulaires aboutissant sur le sporophyte. C’est un individu parasite très petit avec un suçoir. En effet, il est non chlorophyllien et puise ses ressources dans l’archégone du cycle précédent. Il dispose d’un tissu sporogène. Différentes cellules de ce tissu vont être à l’origine des élatères (elles restent diploïdes) et ont le rôle d’aider à l’expulsion des spores. D’autres sont des cellules “mères” qui vont subir la méiose et être à l’origine d’une tétrade de spores (cellules haploïdes). Les spores germent afin de donner le gamétophyte. Le cycle est ainsi terminé et une nouvelle génération débute.
Caractéristiques Les caractéristiques de ce cycle sont donc : Phase gamétophytique est dominante Fécondation par zoïdogamie Dissémination par les spores
Histoire évolutive vignette|redresse=1.5|Multiples sorties des eaux au sein de plusieurs groupes d'organismes vivants.
vignette|redresse=1.5|Évolution des principales structures, fonctions et des plans d'organisation chez les plantes. Les Embryophytes possèdent des caractères communs : plasmodesmes, mitoses qui favorisent le développement de thalles plus importants puis de parenchymes qui assurent une meilleure thermorégulation et l'homéohydrieLe milieu terrestre étant beaucoup moins tamponné thermiquement que la mer (écarts de température rapides et de grande amplitude), il impose des contraintes hydriques et thermiques supplémentaires. ; flavonoïdes qui les protègent contre la photo-oxydation ; cuticule cireuse et spores entourées d’une paroi imprégnée de sporopollénine qui préviennent de la déshydratation par la transpirationLes Trachéophytes sont des plantes homéohydres grâce à la présence de racines et de vaisseaux conducteurs. Les Bryophytes ne possèdent pas ces caractères et adoptent une autre stratégie de résistance au stress hydrique, la poïkilohydrie : comme les lichens, leur teneur en eau varie suivant les variations d'hygrométrie de l'environnement extérieur, de 10 à 90 % de leur poids frais, car ces végétaux sont incapables de contrôler la perte en eau de leurs cellules et se déshydratent facilement par toute leur surface. Elles restent pour beaucoup inféodées aux milieux humides, mais de nombreuses espèces sont aussi pionnières des milieux secs grâce à une stratégie d'évitement, l'anhydrobiose. ; lignine assurant le port dressé et armant les vaisseaux conducteurs, émergence évolutive de la phase diploïde dominante, le sporophyte, et réduction progressive du gamétophyte qui s'accompagne d'une protection de plus en plus grande de la phase haploïde) qui ont contribué à la conquête du milieu terrestre.
vignette|redresse=1.5|Arbre phylogénétique des embryophytes
Jusque vers 2010, les données phylogénétiques semblaient indiquer que le groupe le plus proche des embryophytes était un groupe d'algues vertes, les charophytes, et plus particulièrement les coleochaetales. Comme ces algues ne présentent aucun signe d'adaptation à la vie hors des océans, on pensait alors que la conquête du milieu terrestre s'était réalisée au sein du groupe des embryophytes..
Entre 2012 et 2018, ce sont les zygnématophycées, un groupe d'algues relativement peu étudié, qui se sont révélées les plus proches des embryophytes. Fin 2019, le séquençage des génomes de différentes espèces des deux groupes (ainsi que d'autres végétaux) a montré que les embryophytes et les zygnématophycées ont notamment en commun deux gènes qui interviennent dans la résistance à la dessiccation, dénommés PYL et GRAS. On en déduit que le dernier ancêtre commun des deux groupes était déjà adapté à un mode de vie terrestre. Comme PYL et GRAS sont très fréquents dans les bactéries du sol, il est probable que cet ancêtre commun (ou l'un de ses ascendants) les a acquis par transfert horizontal depuis certaines de ces bactéries..
Dans la classification phénétique classique, les botanistes classent les Embryophytes en trois groupes : les Bryophytes (lato sensu : mousses, hépatiques et anthocérotes) ; les Ptéridophytes (fougères, prêles, lycopodes, etc.) ; les Spermatophytes (plantes à graines).
Ptéridophytes (Pteridophytina) et Spermatophytes (Spermatophytina) sont les deux sous-divisions de la division des Trachéophytes (Tracheophyta). Les Bryophytes (Bryophyta) forment aussi une division dont les trois sous-divisions sont les hépatiques (Hepaticae), les anthocérotes (Anthocerotae) et les mousses (Musci). Cependant cette classification, toujours valide pour les évolutionnistes, n'est pas acceptée par les cladistes puisque Bryophytes et Ptéridophytes correspondent à des ensembles paraphylétiques.
La phylogénétique moléculaire suggère que les plantes terrestres forment un groupe monophylétique qui a divergé des algues vertes il y a près de d'années.. Ces premières plantes sont caractérisées par un gamétophyte dominant colonisateur et un sporophyte dressé pour la dispersion. À cette période, la couche d’ozone est bien installée. La filtration des UV est suffisante et elle permet la vie hors de l’eau. Il y a donc une corrélation entre la composition de la couche d’ozone et la colonisation des plantes vertes sur Terre (Embryophytes). L’ancêtre commun des Embryophytes serait apparu il y a d’années (il y a eu ensuite une recolonisation des eaux douces par certains Embryophytes au fil du temps). Un transfert de gène entre champignons et plantes, il y a environ 500 millions d'années, aurait été décisif pour permettre leur colonisation des terres émergées.
Pour pouvoir survivre en milieu terrestre, de nombreuses adaptations des plantes ont été réalisées au niveau de l'appareil végétatif et reproducteur, visant essentiellement à faire face à l'absence d'eau et à croître dans le milieu aérien en luttant contre l'attraction terrestre. Chez les plantes terrestres, on remarque que le sporophyte pousse verticalement pour maximiser la dispersion en milieu aérien (plus haut plus loin) : le thalle s'est progressivement transformé en cormus possédant des tissus spécialisés et bien différenciés. La forme cylindrique de ces axes dressés permet de diminuer la surface du végétal en contact avec l'atmosphère terrestre desséchante. Afin de permettre la croissance de végétaux de plus en plus hauts la mise en place d'un système racinaire efficace et d'un système de double circulation (xylème (sève brute) et phloème (sève élaborée)) permettant d'irriguer toutes les parties de la plante est nécessaire pour assurer des apports d'eau suffisants. Les axes se sont ensuite différenciés pour former différents organes végétatifs : tiges, feuilles, racines mais également reproducteurs à enveloppe pluricellulaire. On trouve ainsi les sporanges et gamétanges qui protègent les cellules reproductrices (les spores et gamètes). Il existe également plusieurs autres structures de protection afin de lutter contre les conditions hostiles du milieu terrestre : les spores disséminées par le vent sont protégées de la dessiccation par une épaisse paroi imprégnée de sporopollénine, le , issu de la fécondation reste enfermé et protégé au début de son développement dans le gamétange femelle (ou archégone) où se développera le jeune embryon.