(littéralement « tibia perforé ») est un genre fossile d’ichthyosaures ayant vécu durant l'étage Carnien du Trias supérieur dans ce qui est aujourd'hui l'Amérique du Nord. Deux espèces sont connues, Toretocnemus californicus et Toretocnemus zitelli, premièrement décrites en 1903 par John Campbell Merriam à partir de fossiles découverts dans les , dans le comté de Shasta. La seconde espèce fut d'abord vue par Merriam comme appartenant à un genre distinct, mais c'est en 1999 que cette dernière est reclassé dans le taxon d'origine. Les fossiles de Toretocnemus sont principalement connus de Californie, bien que des spécimens soient aussi signalées en Alaska et au Mexique. Avec Qianichthyosaurus, le taxon fait partie des Toretocnemidae, dont il est d'ailleurs le genre type. Historique des recherches vignette|gauche|redresse=0.8|Clavicules et interclavicule (en haut) et omoplate et coracoïdes (en bas) de T. zitteli.
Le futur spécimen holotype du genre Toretocnemus, depuis catalogué UCMP 8100, est découvert par Annie Montague Alexander le long de la rivière Pit, dans le comté de Shasta, en Californie. Bien qu'une grande partie du spécimen ait été détruite par l'érosion, de nombreux éléments demeurent conservés, notamment des fragments du crâne, une trentaine de vertèbres (comprenant quelques vertèbres dorsales mais principalement des vertèbres caudales antérieures), de nombreuses côtes, le bassin, le membre antérieur droit ainsi que les deux membres postérieurs. Un second spécimen, depuis catalogué UCMP 8099, est également mis au jour par Alexander dans le comté de Shasta. Découvert dans un ranch, il comprend un crâne partiel, plusieurs vertèbres incomplètes, des côtes mal conservées, des gastralia, la ceinture scapulaire, les membres antérieurs et une partie d'un membre postérieur. Les deux spécimens proviennent de la zone de des . Vers 1903, Alexander les confie, avec plusieurs autres reptiles fossiles, à l'université de Californie.
C'est John Campbell Merriam qui décrit le genre et son espèce type Toretocnemus californicus dans un article publié l'année même de la réception des fossiles, désignant par ailleurs le spécimen UCMP 8100 comme l'holotype de ce taxon. Le nom générique vient du grec ancien , « perforé », et de , « tibia », le tout donnant « tibia perforé », tandis que l'épithète spécifique fait référence à l'État américain de sa découverte. Dans la même publication, Merriam désigne le spécimen UCMP 8099 comme l'holotype d'un autre genre et espèce du nom de Leptocheirus zitteli. Sans en expliquer la raison, il dédie l'épithète spécifique au paléontologue allemand Karl Alfred von Zittel. Toutefois, le nom Leptocheirus étant déjà préoccupé, George Albert Boulenger le remplace en 1904 par le nom Merriamia, en l'honneur de Merriam lui-même. En 1908, Merriam signale également l'existence de plusieurs autres spécimens provenant de la même localité que l'holotype et qu'il attribue probablement à T. californicus, bien que ceux-ci n'aient pas encore été préparés.
Soulignant les nombreuses similitudes anatomiques entre Toretocnemus et Merriamia, ainsi que la proximité de leurs gisements, Ryosuke Motani met en synonymie les deux genres, le premier nom ayant la priorité. Après réexamen des spécimens, il conclut que leur état de conservation ne permet pas de vérifier les caractères distinctifs avancés par Merriam. Il maintient toutefois, à titre provisoire, les deux espèces T. californicus et T. zitteli comme valides, le faible recouvrement anatomique entre les spécimens rendant leur comparaison difficile. En 2000, Michael Maisch et Andreas Matzke approuvent cette synonymie générique tout en conservant également T. californicus et T. zitteli comme deux espèces distinctes.
En 2001, des vertèbres de T. californicus sont découvertes dans la , près de la ville minière d'El Antimonio à Sonora, au Mexique. Bien que les vertèbres d'ichthyosaures soient assez courantes dans cette région, la plupart d'entre elles sont ceux plus grandes provenant de shastasauridés. Celles trouvées dans la formation d'Antimonio sont bien plus petites, d'un diamètre allant de . Les épines neurales ne sont pas présentes, mais il y a des rainures claires pour leur articulation.
Dans une thèse de 2019, Katherine Anderson, suivi par Patrick Druckenmiller et Jim Baichtal, décrivent deux spécimens d'ichthyosaures d'Alaska qu'ils attribuent à Toretocnemus. Le premier est catalogué UAMES 3599, provenant de la sur le littoral de l'île Gravina. Ce spécimen fut découvert en 1969 mais finalement exhumé en 2004. Le second spécimen est catalogué UAMES 34994, découvert dans la sur l'île éponyme.
Description Description simplifié
Toretocnemus est classé parmi les Ichthyosauria, un groupe de reptiles marins bien adaptés à la vie marine. Les yeux des ichthyosaures sont grands et leur crâne porte généralement un museau allongé... Leurs corps sont profilés et à la peau lisse, portant soit de très petites écailles, soit en sont entièrement dépourvus.. Leurs membres sont fortement modifiés en nageoires rigides. Les ichthyosaures sont également connus pour avoir des nageoires dorsales ainsi que des nageoires caudales, soutenues par une courbure vers le bas de la queue.. Toretocnemus atteignait probablement de long., avec néanmoins certaines estimations plaçant la taille des deux espèces à seulement , ce qui en fait des petits représentants du groupe. En 2019, Anderson et ses collègues calculent une longueur maximale inférieure à pour un des deux spécimens fossiles d'Alaska (UAMES 3599).
Crâne vignette|redresse=1.1|Crâne (en haut) et vertèbre caudale (en bas à droite) de l’holotype de T. zitteli.
Les orbites de Toretocnemus sont très grandes, les os jugaux (une paire d'os forment la face inférieure de chaque orbite) étant étroits. Les plaques osseuses constituant l'anneau sclérotique (une structure logée à l'intérieur de l'orbite) sont très grandes. L'exposition des os angulaires (l'os inférieur arrière et extérieur de la mâchoire inférieure) à l'extérieur de la mandibule est de taille très limitée chez Toretocnemus, la majeure partie de la surface externe de la partie arrière étant occupée par le surangulaire. Les (une paire d'os mandibulaires internes) et articulaires (os mandibulaires impliqués dans l'articulation de la mâchoire) sont hypertrophiés chez Toretocnemus, en particulier dans le cas de ce dernier nommé. Les dents de Toretocnemus ont toutes la même forme et sortent d'un sillon.
Vertèbres et côtes Les vertèbres dorsales les plus postérieures de T. californicus ont des épines neurales qui se courbent vers l'arrière et des encoches à la place des zygapophyses (projections osseuses des vertèbres). Les minces arcs neuraux de T. californicus portent de fines crêtes sur leurs côtés. Alors que les corps vertébraux (ou centra) dorsales ont des longueurs et des hauteurs similaires chez T. zitteli, ceux de T. californicus en sont néanmoins beaucoup moins allongés. Les parapophyses et diapophyses des vertèbres dorsales, (des saillies qui s'articulent avec les côtes) sont petites et séparées chez T. californicus avec un espace considérable entre elles, un trait reconnu comme unique à ce genre. Les faces avant et arrière des côtes dorsales de Toretocnemus portent des rainures sur une grande partie de leur longueur, à l'exception de leurs extrémités inférieures. La seule tête de côte dorsale bien conservée de T. zitteli n'est pas bifurquée, à l'inverse de ceux de T. californicus qui sont fortement bifurquées au milieu et à l'arrière du torse. Les têtes de côtes situées plus en avant sur la colonne vertébrale de T. californicus sont bifurquées de manière plus proéminente. T. zitteli a cinq ensembles de côtes abdominales.
vignette|redresse=1.1|alt=Dessin en noir et blanc de certaines vertèbres connectées d'un ichthyosaure.|Vertèbres caudales de T. californicus.
Les épines neurales des vertèbres caudales sont très allongées chez le Toretocnemus. Chez T. californicus, les vertèbres caudales ont des épines neurales plus droites et des zygapophyses plus longues que les vertèbres dorsales. Ces vertèbres caudales ont également des diapophyses très hautes. Tous les centra caudaux de cette espèce sont amphicèles. Les côtes caudales de T. californicus, contrairement aux côtes dorsales, n'ont pas de tête bifurquée. T. zitteli a de longues vertèbres caudales. Le seul centra caudal connu de T. zitteli en bon état provient de la partie avant de la queue, plus large que haute et amphicèles. Les côtés du centra ne sont pas courbés vers l'extérieur et le corps vertébral a une section transversale à six côtés. La courbure vers le bas de la queue de Toretocnemus est faible et formée par un centre caudal avec des sommets plus longs que des bas, leur donnant une forme en forme de coin. En 2019, Anderson et ses collègues découvrent que l’angle du virage aurait été d’au moins . Les diapophyses s'étendent largement sur les côtés et les facettes des chevrons sont bien délimitées. Les chevrons allongés de T. californicus adoptent une forme similaire à la lettre « Y ».
Squelette appendiculaire Les coracoïdes arrondis de T. zitteli sont deux fois plus longs que larges et ne présentent aucune concavité le long de leurs bords. Leurs faces internes sont plus robustes que leurs faces externes. Une saillie en forme de crochet est présente sur les bords antérieurs des omoplates courtes. Les surfaces des omoplates avec lesquelles s'articulent les coracoïdes et les humérus sont séparées. Les extrémités inférieures des omoplates sont élargies. Les clavicules, qui se touchent, sont également assez larges. Merriam identifie provisoirement un os de forme triangulaire comme un interclavicule chez T. zitteli. L'interclavicule présumé est petit et sa projection vers l'arrière est très courte. L'os supérieur long de la hanche, l'ilion, est assez étroit chez T. californicus. Les os pubiens et les ischions de T. californicus sont plats et chaque paire est en contact étendu le long de la ligne médiane.. Les larges os pubiens de T. californicus sont chacun perforés par un petit trou appelé foramen obturateur, semblable à Cymbospondylus. Les ischions ne sont pas aussi larges que ceux de Shastasaurus.
vignette|gauche|redresse=0.9|Membre antérieur (à gauche) et membre postérieur partiel (à droite) de T. zitteli.
Les deux espèces de Toretocnemus ont des membres similaires. En 1903, Merriam déclare que les membres antérieurs de T. zitteli sont plus longs que ses membres postérieurs, tandis que les membres postérieurs de T. californicus sont au moins aussi longs que ses membres antérieurs, voire plus longs. Cependant, en 1999, Motani souligne que comme les deux espèces sont connus à partir de squelettes désarticulés et incomplets, il ne peut être confirmé que les membres attribués à chaque spécimen proviennent tous du même individu, cette différence étant donc d'une utilité douteuse.. Les os des membres supérieurs et inférieurs des deux espèces sont très allongés. Toretocnemus a un humérus étroit (os du bras supérieur) avec une extrémité inférieure large ; cet os est deux fois plus long que le radius. L'extrémité supérieure de l'humérus est à peu près au ras de l'avant de l'os, tandis que le bord arrière de l'humérus est diagonal. L'humérus présente une encoche bien définie à mi-hauteur du bord antérieur, une encoche est également présente sur le bord postérieur de l'os mais n'est pas aussi nettement délimitée. Les surfaces des facettes des os de l'avant-bras sont courbées vers l'intérieur. L'extrémité supérieure de l'humérus chez T. zitteli porte une crête de la moitié de la longueur de l'humérus sur sa face supérieure et sa face inférieure, bien que celle de la face inférieure soit plus grande. Une autre zone surélevée de l'humérus est complétée par une structure similaire sur l'ulna.