Theodoxus fluviatilis (ou Nérite des rivières, aussi parfois simplement nommé néritine ou nérite bien que ces termes puissent aussi désigner de nombreux autres mollusques de la même famille) est une espèce de mollusque d'eau douce et saumâtre. Ce gastéropode herbivore appartient au genre Theodoxus, classé dans la famille des Neritidae (qui est considérée comme « archaïque »Kano Y, Chiba S & Kase T (2002). Major adaptive radiation in neritopsine gastropods estimated from 28S rRNA sequences and fossil records. Proceedings of the Royal Society of London B: Biological Sciences, 269(1508), 2457-2465. et qui comprend de nombreuses espèces, presque toutes tropicales).
Sa coquille est épaisse et il peut la fermer grâce à un opercule calcifié et nacré (face interne). Le motif et la couleur de la coquille sont très variable.
Ce petit mollusque prosobranche vit dans les rivières, fleuves et lacs, toujours sur des pierres ou substrats durs (éventuellement artificiels, on en a par exemple trouvé se nourrissant sur le périphyton et les organismes installés sur des pieds immergés de mâts d'éoliennes en zone estuarienneWilhelmsson D & Malm T (2008) Fouling assemblages on offshore wind power plants and adjacent substrata. Estuarine, Coastal and Shelf Science, 79(3), 459-466 (résumé). Il se nourrit principalement en broutant le biofilm épilithique algo-bactérien et en particulier les diatomées, cyanobactéries et biofilms encroûtants.
L'espèce fait preuve d'une grande plasticité , mais pour des raisons mal comprises, certains de ses populations semblent se développer et parfois pulluler (dans certains de ces cas, des densités de plusieurs milliers d'escargots par mètre carré ont été localement observées) alors qu'elles régressent et disparaissent en d'autres endroits (Tchéquie, Allemagne).
Distribution Theodoxus fluviatilis est le seul nérite observable en France (jusqu'en zone très saumâtre), et l'une des trois espèces observables en Europe et Asie centrale.
Autrefois considéré comme exclusivement européen, il semble pouvoir être potentiellement présent dans tout le centre et l'ouest de la zone paléarctique eurasiatiqueGlöer P. & Pešić V. (2012). "The freshwater snails (Gastropoda) of Iran, with descriptions of two new genera and eight new species". ZooKeys 219: 11–61. doi:10.3897/zookeys.219.3406. sauf dans les Alpes"Species summary for Theodoxus fluviatilis". AnimalBase, modifié 21 septembre 2009, consulté 11 avril 2011. et les régions situées immédiatement au nord des Alpes. Cette espèce est absente des zones très froide en hiver (ex : nord de la Suède, Norvège ou Sibérie).
Theodoxus fluviatilis est souvent discret ou a localement disparu, mais il est le plus largement répandu (en termes d'aire géographique) parmi toutes les espèces du genre TheodoxusBunje, P. M. E. (2005). "Pan-European phylogeography of the aquatic snail Theodoxus fluviatilis (Gastropoda: Neritidae)". Molecular Ecology 14 (14): 4323–4340. doi:10.1111/j.1365-294X.2005.02703.x. . PDF.. et l'une des espèces les plus largement distribués de toute la famille NeritidaeGergs R., Koester M., Grabow K., Schöll F., Thielsch A. & Martens A. (2014). "Theodoxus fluviatilis’ re-establishment in the River Rhine: a native relict or a cryptic invader?". Conservation Genetics doi:10.1007/s10592-014-0651-7.
La localité qui a fourni l'échantillon utilisé par Linné pour la description scientifique de l'espèce a été oubliée ; il pourrait s'agir de la rivière Main en Allemagne du SudBandel K. (2001). "The history of Theodoxus and Neritina connected with description and systematic evaluation of related Neritimorpha (Gastropoda)". Mittelungen aus dem Geologisch-Palaontologischen Institut Universitat Hamburg (85): 65–164. PDF., mais Glöer en 2002 rappelleGlöer P. (2002). Die Süßwassergastropoden Nord- und Mitteleuropas. Die Tierwelt Deutschlands, ConchBooks, Hackenheim, 326 pp., . pages 46–49, 51–53 que Linné a écrit "Habitat in fluviis, Upsaliae ad molendinam Ulvam & alibi", ce qui pourrait évoquer un environnement saumâtre Zettler M.A (2008) "Zur Taxonomie und Verbreitung der Gattung Theodoxus Montfort, 1810 in Deutschland. Darstellung historischer und rezenter Daten einschließlich einer Bibliografie. (Taxonomy and distribution of the genus Theodoxus Montfort, 1810 in Germany. Presentation of historical and recent data including a bibliography)". Mollusca 26: 13–72. PDF;
État des populations, pressions, menaces Cette espèce est menacée dans une grande partie de son aire naturelle et potentielle de répartition, principalement par l'ingénierie des cours d'eau, la canalisation, l'envasement (notamment lié à la turbidité de l'eau) et par la pollution de l'eau (dont par les hydrocarburesMacFarlane G.R, Reid D.J & Esguerra C.A (2004) Sublethal behavioral effects of the water accommodated fractions of crude oil to gastropod molluscs. Bulletin of environmental contamination and toxicology, 72(5), 1025-1031 ([MacFarlane, G. R., Reid, D. J., & Esguerra, C. A. (2004). Sublethal behavioral effects of the water accommodated fractions of crude oil to gastropod molluscs. Bulletin of environmental contamination and toxicology, 72(5), 1025-1031. (extrait et résumé) dans les régions densément peuplées ou d'agriculture intensive"Species summary for Theodoxus fluviatilis". AnimalBase, last modified 21 September 2009, accessed 11 April 2011.. Elle a récemment disparu en Allemagne, Tchéquie et semble menacée de disparition imminente en Suisse.
Des tendances paradoxales sont observées. La population de l'espèce semble globalement stable dans le monde, mais en baisse dans certaines régions (Allemagne notamment), et en pleine expansion dans le Danube. L'espèce a failli disparaitre du Rhin dans les années 1970 en raison de la pollution du fleuve puis a commencé à reconstituer ses populations à la suite de la reconquête de la qualité de l'eau durant plus de deux décennies pour néanmoins disparaitre du Rhin pour une raison inconnue à la fin des années 1990 avant de finalement recoloniser ce fleuve, très probablement via les canaux et notamment la circulation des péniches sur le canal Main-Danube, selon l'étude génétique du Cytochrome c oxidase I (gène mitochondrial COX1 ou CO1), qui a montré une recolonisation probablement originaire du Danube.
Cette espèce ou certaines souches pourraient être sensibles au réchauffement des eaux ou menacées par le dérèglement climatique ; elle se montre (en laboratoire) plus sensible à une élévation de la température de l'eau (cf. tests à 36 et 38 °C) que Lymnea peregraSkoog G (1976) Effects of acclimatization and physiological state on the tolerance to high temperatures and reactions to desiccation of Theodoxus fluviatilis and Lymnea peregra. Oikos, 50-56 (https://www.jstor.org/stable/3543431 résumé])., même si elle résiste mieux à une déshydratation estivale (pour l'adulte). G Skoog, l'auteur de cette étude a montré que les juvéniles de T. fluviatilis résistent moins bien à la chaleur dans leurs capsules d'œufs que les juvéniles de L. peregra, mais ceci est compensé par le fait que T. fluviatilis dépose ses capsules sur les coquilles de congénères ou plus profondément sous la surface de l'eau.
Histoire et phylogénie Phylogénie : Bunje & Lindberg (2007) ont présenté une première hypothèse phylogénétique sur la spécificité du clade Theodoxus. L'évolution de ce genre (Theodoxus) résulterait de la séparation de l'Europe avec l'Afrique par la Méditerranée et la mer Paratéthys au MiocèneBunje P. M. & Lindberg D. R. (2007). "Lineage divergence of a freshwater snail clade associated with post-Tethys marine basin development". Molecular Phylogenetics and Evolution 42(2): 373–387. DOI:10.1016/j.ympev.2006.06.026.
Selon W.R Hunter (2013), c'est une espèce qui n'a que récemment (à l'échelle géologique des temps) colonisé les eaux douces de l'Europe ; en profitant de la période (interglaciaire Günz/Mindel)Hunter W.R (2013). Physiological aspects of ecology. Physiology of mollusca, 1, 83 (lien Google livre).
Description et critères d'identification
Taille & poids : jusqu'à 6,5 mm de hauteur pour 13 mm de longueur (5 à 9 mm en moyenne), selon les conditions environnementales(Czech) Horsák M., Juřičková L., Beran L., Čejka T. & Dvořák L. (2010). "Komentovaný seznam měkkýšů zjištěných ve volné přírodě České a Slovenské republiky. [Annotated list of mollusc species recorded outdoors in the Czech and Slovak Republics]". Malacologica Bohemoslovaca Suppl. 1: 1–37. PDF.. La hauteur de la coquille est souvent de 4 à 6,5 mm, et parfois 7 mm . La largeur maximale de la coquille est de 9,3 mm et moins (jusqu'à 5,8 mm) en eau saumâtre. Le poids maximal de la coquille est de 124 mg en eau saumâtre et 343 mg en eau douce.
Corps : La peau est ornée de motifs qui varient selon les individus. La tête est foncée, les deux tentacules sont longs et fins, souvent gris et parfois ornés d'une ligne foncée. Ils se terminent chacun par un œil pédonculé, noir et plutôt grand (). Les parties molles visibles de l'animal sont claires (blanchâtres à jaunâtre) ; le pied est blanchâtre.
Coquille : Elle est dure, épaisse et très calcifiée, ce qui est assez rare chez les escargots aquatiques des eaux tempérées. Sa forme est globalement semiovulaire, sans ombilic, un peu déprimée (avec une flèche généralement faible) et avec une large ouverture. La columelle est très effacée. L'enroulement des spires est dextre (c'est-à-dire que l'ouverture se présent à droite de l'axe d'enroulement quand la coquille est observée verticalement pointe (apex) en haut et ouverture tournée vers l'observateur).Les spires intérieures sont absentes ou à peine marquée, mais sont souvent bien visibles à l'extérieur car marquée par une discontinuité du motif. Selon l'âge de l'animal (2 à 3 ans), chez l'adulte la coquille présente à 2 à 3,5 tours (y compris le protoconque), le dernier tour (ou demi-tour) étant caractérisé par une spire très large. Chez les adultes, l'apex est souvent dégradé (usé, blanchâtre) Falkner G., Obrdlík P., Castella E. & Speight M. C. D. (2001). Shelled Gastropoda of Western Europe. München: Friedrich-Held-Gesellschaft, 267 pp.Glöer P. & Pešić V. (2015). "The morphological plasticity of Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758) (Mollusca: Gastropoda: Neritidae)". Ecologica Montenegrina 2(2): 88-92. PDF.Theodoxus fluviatilis. Marine Species Portal, consulté 11 avril 2011. Les spécimens les plus âgés sont habituellement endommagés ou érodéesZettler M. L., Frankowski J., Bochert R. & Röhner M. (2004). " Morphological and ecological features of Theodoxus fluviatilis (Linnaeus, 1758) from Baltic brackish water and German freshwater populations". Journal of Conchology 38(3): 305–316. PDF.Kirkegaard J (2006) "Life history, growth and production of Theodoxus fluviatilis in Lake Esrom, Denmark". Limnologica 36(1): 26–41. doi:10.1016/j.limno.2005.11.002., peut être à cause de l'habitude qu'ils ont de se cacher le jour dans les anfractuosités ou sous les pierres qui peuvent parfois bouger avec le courant.
Opercule : De nature calcaire, il a une forme de demi-lune (forme de D) tendant vers l'ovale. Il présente une apophyse marquée côté interne. La forme de cet apophyse diffère chez le mâle et la femelle (y compris chez le jeune individu). Ce dimorphisme sexuel est marqué par la forme de la zone frontière entre cet apophyse et le bouclier de l'opercule qui diffère selon le sexe : elle est droite chez les femelles, mais courbe chez les mâles. Certaines des particularités de l'opercule (déjà présentes chez les juvéniles) sont utilisées pour l'identification de l'espèce : une périphérie rougeâtre et une marge rouge-orangée, et un crête sur sa surface intérieure. Le muscle columellaire est fixé à la crête de l'apophyse qui est longue et mince, atténué à la base, tandis que le cal est mince ; il n'y a pas de "cheville" (alors qu'elle est présente chez les deux autres espèces).
Images présentant l'opercule :