La sociabilité représente les interactions de type social au sein d'un groupe d'individus appartenant à la même espèce et organisé sur un mode coopératif. La coopération présente une grande variabilité de complexité croissante et peut être de types diverses qui vont définir les différents degrés de sociabilité.
L'étude de la régulation sociale des traits d'histoire de vie (THV) permettant de définir les interactions directes entre individus influent sur la variabilité de ces traits d'histoire de vie.
Les THV sont les caractéristiques d'un organisme (d'un génotype) qui ont un effet sur sa valeur sélective (ou fitness). Certains THV sont dits "fondamentaux" car ils sont importants pour caractériser l'espèce étudiée.
Le taux de reproduction est individuel et peut être défini comme le nombre de descendants produits par un même individu. Il correspond à un paramètre qui régule la dynamique des populations. En ce sens, c'est un THV fondamental à ne pas négliger pour de bonnes prédictions écologiques au niveau de la population.
Il y a deux types de régulation sociale du taux de reproduction: la coopération ou la compétition. Ces deux interactions sont importantes à étudier car même dans une société animale, donc un groupement coopératif, il y a mise en place de mécanismes qui tendent à diminuer également le taux de reproduction d'autres individus. Il est important de distinguer la coopération de l'altruisme de reproduction. Dans une société animale on n'observe pas toujours d'altruisme de reproduction (type compétition reproductive) mais l'altruisme de reproduction ne peut s'observer que dans une société animale (degré important de coopération).
Les différents types de sociétés Il existe différents degrés de sociabilité en fonction du type de comportement coopératif. Cette liste va du degré le plus faible au degré le plus fort : Société de type regroupement ou grégaire: Il s'agit d'un groupement d'organismes résultant de facteurs émanant de leurs congénères et non de l'environnement. C'est une forme très simple de la société animale et se caractérise par une simple inter-attraction. Les relations inter-individuelles observées se limitent à une synchronisation des activités de groupes. Société de type subsociale: on observe la présence de comportements parentaux (soins aux jeunes). Société de type coloniale : (ou regroupement multifamilial) II s'agit de groupements représentant des familles (liens apparentés) mais séparés (pas d'interactions entre familles). Il existe pourtant des sites d'élevages communs pour le soin aux jeunes mais pas de coopération entre soigneurs. Société de type communale : Les soigneurs (femelles) coopèrent pour le soin des jeunes. Société de type eusociale : On observe: Une coopération dans le soin des jeunes, le chevauchement d'au moins deux générations d'individus et l'existence de castes (individus spécialisés dans la reproduction, avec une division du travail (polyéthisme)). Voici les trois critères nécessaires pour parler d'eusocialité selon Edward O.Wilson. Il est important de distinguer ces différents types de sociétés car selon les modèles choisis la régulation sociale ne sera pas la même. Certains mécanismes ne sont observés que dans les sociétés de type eusociale et d'autres que dans les sociétés aux degrés de sociabilisation plus faibles.
Compétition et Coopération Compétition Il existe plusieurs types de compétitions intraspécifiques, mais celle qui peut être un facteur de régulation sur les taux de reproduction est la contest competition ou compétition par concours qui fait intervenir une interaction directe entre deux individus d'une population pour une même ressource (alimentaire, eau, espace, accès aux partenaires sexuels). La compétition peut entraîner une diminution des ressources, ce qui peut influencer le taux de survie de la population et donc le taux de reproduction. C'est un facteur limitant : Le taux de reproduction est un trait d'histoire de vie dépendant des autres traits. Si l'allocation des ressources diminue, la proportion de ces ressources allouées à la reproduction diminue aussi (effort reproducteur). De plus si les ressources diminuent le taux de survie diminue, la population décroît. Ainsi le nombre d'individus engendrés à la génération suivante dans une population aura tendance à être réduit. Coopération Plusieurs types de coopération existent dans différents types de populations et de sociétés. La coopération intraspécifique a pour but d'augmenter la fitness individuelle et donc la densité de la population. La coopération peut ainsi créer de la densité-dépendance positive au sein d'une population. La coopération entre individus implique des coûts. Selon la théorie de l'évolution de la coopération, basée sur le concept de la fitness inclusive , il est largement admis que la sélection peut opérer par le biais de la coopération. Cette coopération peut se faire entre apparentés comme les soins apportés par les parents, (voir théorie de la sélection de parentèle) ou entre non-apparentés. Les mécanismes évolutifs qui maintiennent ce type de relation entre non apparentés reste un sujet de débat. On suppose que les individus qui échangent une ressource ou un service ont plus a y gagner : certes, le service ou la ressource donné(e) à un autre individu demande un coût pour le donneur mais ce coût est vite compensé lorsqu'il devient receveur. On appelle ce mécanisme, la réciprocité directe. Dans certains cas, la coopération génère une synergie immédiate dont les avantages partagés par les coopérateurs dépassent les coûts de l'assistance. Ce type de coopération est retrouvé chez de nombreuses espèces et permet d'augmenter le taux de reproduction individuel au sein de la population. En fonction du niveau de hiérarchisation de la population et des relations dominants-subordonnés, des écarts (variance) de ce taux peuvent être observés : La coopération peut alors prendre la forme de manipulation, dans laquelle l'individu dominant force le ou les subordonnés à être coopératif(s) dans le but d'augmenter sa propre fitness (et donc son taux de reproduction). Cette stratégie de manipulation est en quelque sorte un comportement égoïste et est appelé la tactique coercitive. La coopération au sein d'une population peut alors prendre différentes formes : Le mutualisme, la réciprocité et la manipulation. Le mutualisme : Des études récentes ont montré que la coopération peut générer des avantages partagés immédiats. Dans certaines sociétés animales le mutualisme permet de conserver des relations affiliatives à long terme entre individus d'une même population. Chez certains groupes de primates, les individus forment des relations durables entre non apparentés, en pratiquant par exemple l'épouillage mutuel. Selon une étude, les différences d'étendue et de qualité de ces relations peuvent affecter le taux de reproduction à long terme.
Mécanismes sociaux : Les modèles de base
Théorie de la sélection de groupe Jusque dans le milieu des années 1960, les scientifiques pensaient que les comportements animaux et leurs interactions sociales étaient destinés à assurer la survie de l'espèce et donc du groupe. Le père de cette idée est Wynne-Edwards qui formule la théorie de la sélection de groupe en 1962. Cette théorie nous dit que les individus seront sélectionnés pour sacrifier leur propre intérêt (diminuer sa fitness individuelle) au profit du groupe, de l'espèce (fitness globale). Ce « sacrifice » permettrait de réguler l'utilisation des ressources de manière à éviter une pénurie qui mènerait à l'extinction de l'espèce (ou à une autre échelle, du groupe). Ainsi il y aurait mise en place d'une forme de coopération où tous les individus régulent leur taux de reproduction (contrôle des naissances, etc.) pour préserver l'environnement et les ressources liés à celui-ci. Les individus incapables d'effectuer ce mécanisme d'auto-régulation seraient menacés d'extinction par surexploitation de leur milieu.
On parle bien d'ici d'une régulation sociale (groupe, coopération...) sur le taux de reproduction. Théorie de la sélection de parentèle Cette théorie de la sélection de la parentèle a été développée par William Donald Hamilton dans les années 1960 pour expliquer l'observation de l’altruisme de reproduction dans les populations. Cette théorie démontre notamment que la sélection de groupe n'explique pas de manière fiable l'apparition de la sociabilité. La base de cette théorie est que l'altruisme au sein d'une population s'observera lorsque les coûts (fitness réduite) dus à la coopération sont inférieurs aux bénéfices (fitness augmentée) pour l'individu aidé. De plus cette relation est d'autant plus vraie si on prend en compte le degré d'apparentement entre les deux individus ce qui augmente d'autant plus les bénéfices dus à la coopération.
c = coûts pour l'individu qui coopère.
R= coefficient d'apparentement entre individu qui coopère et individu receveur.
b= bénéfices pour l'individu qui reçoit.
La sélection naturelle sélectionne donc ce comportement lorsque la coopération se fait entre individus apparentés :
Valeur sélective directe + VS indirecte = VS totale.
Où VS directe = succès reproducteur propre de l'individu et où VS indirecte = l'aide liée au succès reproducteur à un individu apparenté.Si on prend par exemple le comportement d'assistance des jeunes vers leurs parents pour élever ses frères et sœurs, le taux de reproduction du jeune assistant se verra diminué au profit d'une fitness augmentée car la transmission de ses gènes à la génération suivante est de 0,5. centre|thumb|Coefficient d'apparentement dans une société avec des individus haplo-diploïdes. centre|thumb|Coefficient d'apparentement entre individus diploïdes en société.
Mécanismes sociaux : Régulations sur les taux de reproduction
Effet Allee L'effet Allee est un mécanisme clé dans la régulation des dynamiques des populations. Il y a une corrélation positive entre taux de croissance individuel dans une population quand la population est de petite taille. Les effets Allee peuvent être classés en deux groupes : les effets forts et les effets faibles: Les effets Allee forts sont caractérisés par un seuil, représentant la taille de la population critique, en dessous duquel le taux de croissance par individu devient négatif. Un effet Allee est dit faible, lorsque la relation taux de croissance d'un individu et croissance démographique reste positive. thumb|Courbes de croissance per capita en fonction de l'effectif de la population dans un modèle logistique, pour une population avec un effet Allee faible (courbe en trait plein) et pour une population avec un effet Allee fort (courbe en pointillés). Les cercles plein représentent des équilibres stables, les cercles vides des équilibres instables. L'effet Allee influe sur la probabilité d'extinction d'une population de faible densité. Il est donc important de déterminer les taux de reproduction et les taux de croissance afin d'établir les prédictions les plus précises. Démontrer l'effet Allee de façon expérimentale devient rapidement difficile voire impossible et diffère selon les espèces. Dans les populations où les organismes ont une taille réduite ou à vie fixée, l'effet Allée peut être démontré sur le terrain ou en laboratoire. Mais cela est généralement impossible dans les populations sauvages dont les individus possèdent une grande taille (ex: les Mammifères). Néanmoins, ce n'est pas parce qu'un effet Allee n'est pas observable qu'il peut être ignoré dans l'étude de la viabilité d'une espèce, donnée par la relation suivante :
Avec N, la densité de la population; K, la capacité de charge du milieu; A, la densité critique de la population.