La koinophilie désigne une préférence pour les partenaires sexuels potentiels les plus communs comportementalement, ou ayant les caractères phénotypiques les plus habituels dans le groupe.
Un individu koinophilique évite de se reproduire avec un individu qui a des traits phénotypiques inhabituels, privilégiant la reproduction avec un partenaire ayant le phénotype le plus commun possible dans le milieu local.
Ainsi, un individu avec un trait phénotypique inhabituel sera moins attractif, pour un individu koinophilique, qu’un individu portant exclusivement des traits phénotypiques communs localement. Plus un individu a un nombre important de traits phénotypiques inhabituels, moins il est attractif pour tout individu koinophilique. En effet, même les individus portant des traits phénotypiques atypiques cherchent à se reproduire avec des individus au phénotype le plus commun possible, au niveau localJ. H. Koeslag, Koinophilia replaces random mating in populations subject to mutations with randomly varying fitnesses, Journal of theoretical biology, 1994, vol. 171, , ..
Contexte génétique Le génome est soumis à des mutations aléatoires, liées aux variations de l’environnement. Ces mutations vont conférer diverses caractéristiques physiologiques et morphologiques aux organismes qui les portent. Seuls les organismes possédant des mutations, leur conférant un avantage vis-à-vis de la population actuelle, vont être sélectionnés par sélection naturelle. Différents phénotypes sont donc présents dans la population, mais seuls les phénotypes les plus adaptatifs sont en grande proportion dans la population.
Lorsque l’on considère les organismes sexués, seules 50 % des caractéristiques génomiques et donc phénotypiques, de chaque parent sont transmises aux descendants. Dans un groupe sexué donné, le phénotype le plus transmis est celui qui est le plus fréquent, donc le plus commun et le plus adapté pour le milieu. Ainsi, la sélection naturelle va orienter les individus dans le sens d'une affinité pour ce type de partenaires, dit « communs ». C’est ce que Johan H. Koeslag a nommé la koinophilieJohan H. Koeslag, Koinophilia groups sexual creatures into species, promotes stasis, and stabilizes social behaviour, Journal of theoretical biology, 1990, vol. 144, , ..
Étymologie Le terme koinophilie tire son origine du grec koinos qui signifie commun ou habituel et philos qui signifie aimer ou préférer.
Ce terme a été utilisé pour la première fois par le biologiste Johan Hans Koeslag dans les années 1990, à l'issue de ses recherches sur les stratégies évolutives. Ce terme a permis de mettre un nom sur le processus qu'il observait.
Causes évolutives Évolution d’une population panmictique vers une population koinophilique Dans les années 1990, J. H. Koeslag a réalisé une étude dont le but était de voir dans quelles circonstances un trait koinophilique initialement rare pouvait envahir une population qui se reproduisait jusque-là aléatoirement (panmixie).
Il a émis deux hypothèses, son hypothèse nulle étant que seul le hasard pourrait être responsable de l’invasion d’une population panmictique par la koinophilie. Son hypothèse alternative était que l’invasion de cette population par la koinophilie ne serait pas due au hasard.
Pour tester ses hypothèses, J. H. Koeslag a élaboré un modèle stochastique, où il pouvait faire varier différents paramètres, tels que le taux de mutation et la sélectivité maximale apportée par une mutation. Il a simulé une population de deux cents individus haploïdes, avec 50 % de mâles et 50 % de femelles. Chaque individu de cette population possédait cinquante traits phénotypiques, déterminés par un seul gène et, susceptibles de muter, au début de chaque génération. L’un de ces traits était celui de la préférence du partenaire sexuel, avec un allèle panmictique répandu à 95 % dans la population et un allèle koinophilique, présent à 5 % dans la population. À chaque épisode de reproduction, un couple d’individus ne pouvait donner qu’un seul descendant, panmictique ou koinophilique, selon les lois génétiques de Mendel. J.H. Koeslag a réalisé plusieurs séries. Au bout de 20 générations, il évaluait le niveau d’invasion de la koinophilie dans la population panmictique initiale.
Il a découvert que le facteur déterminant pour une telle invasion était la force de préférence du partenaire sexuel. En effet, la koinophilie tend à remplacer la panmixie toutes les fois où la préférence des traits phénotypiques communs est fortement exprimée, c’est-à-dire quand peu de mutations sont bénéfiques (1 % au lieu de 10 %) ou quand la fitness associée à ces mutations est faible (1.2 au lieu de 2.0). De plus, le choix koinophilique du partenaire remplace le choix aléatoire (panmixie) dès que les organismes sexuels possèdent une capacité suffisamment développée pour estimer si le partenaire sexuel potentiel a des traits phénotypiques habituels ou non.
Les populations koinophiliques, sujettes aux mutations à fitness aléatoire (dont, occasionnellement, des mutations bénéfiques), ont été démontrées comme ayant toujours un avantage considérable, immédiat mais temporaire, sur les populations panmictiques. En effet, lorsque la koinophilie est rare, ceux qui la pratiquent cherchent à se reproduire avec des individus ayant des traits phénotypiques bénéfiques, adaptés à l'environnement local Johan H. Koeslag, Koinophilia groups sexual creatures into species, promotes stasis, and stabilizes social behaviour, Journal of theoretical biology, 1990, vol. 144, , .. Ces derniers sont repérables de par leur augmentation progressive en fréquence dans la population. Cependant, quand la koinophilie devient plus commune, les individus qui la pratiquent ne se reproduisent plus qu’avec des individus avec un phénotype habituel et donc les nouvelles mutations bénéfiques ne s’établissent plus dans la population.
La stratégie de choix du partenaire koinophilique est donc une stratégie évolutivement stable par rapport à la stratégie panmixique. Néanmoins, comme la koinophilie entraîne une stagnation du phénotype (éliminant la variation), les populations panmixiques finissent par dépasser au bout d’un moment les populations koinophiliques en termes de fitness absolue Johan H. Koeslag et Peter D. Koeslag, Koinophilia, Journal of theoretical biology, 1994, vol. 167, , ..
Une population panmixique peut donc évoluer en population koinophilique, comme l’illustre le schéma, ci-dessous. centre|frame La koinophilie est donc un mécanisme qui permet d’expliquer en partie la sélection sexuelle. Ce mécanisme pourrait également expliquer pourquoi certaines espèces ne subissent aucun changement phénotypique durant de nombreuses années.
Reproduction sexuée et Fitness Les organismes sexués, grâce à la reproduction et le brassage génétique associé, évitent la propagation de mutations délétères chez leurs descendants. Ainsi la reproduction sexuée prend en considération la fitness du partenaire car celui-ci peut transmettre 50 % de son génome à chaque descendant.
Les individus sont donc amenés à limiter leur choix de partenaire puisque leur but est de maximiser leur capacité à produire une descendance capable de se reproduireM. K. Unnikrishnan, Koinophilia revisited: the evolutionary link between mate selection and face recognition, Current Science(Bangalore), 2012, vol. 102, , .. Tout l’enjeu est donc de choisir le partenaire possédant les « bons gènes » et d’éviter toute mutation susceptible d’être désavantageuseJohan H. Koeslag, On the engine of speciation, Journal of theoretical biology, 1995, vol. 177, , .. Pourtant il est presque impossible de prédire la fitness découlant d'une nouvelle mutation, et de savoir alors si elle sera bénéfique ou non pour l'individu. De façon générale, les mutations sont considérées comme étant délétères bien qu'il existe des mutations favorables. Les individus sexués subissent donc une pression sélective dans le choix de leur partenaire. Le meilleur et seul indicateur est le fait que le partenaire présentant le phénotype le plus commun possible est le plus adapté dans son milieu et dans son groupe. Ce choix sélectif va donc considérablement réduire les mutations du potentiel reproducteur et leur capacité à envahir la population. thumb|Mésange charbonnière (Parus major) Ce choix de partenaire peut discriminer les phénotypes mutants et de la même façon, peut discriminer plus généralement tout nouveau phénotype dans le groupe. Les individus vont chercher à éviter de s'accoupler avec tout partenaire ayant un phénotype inhabituel bien qu'il soit potentiellement bénéfique, neutre ou délétère. On parle ici de la notion de préférence ; préférence pour les traits communs ou prépondérants dans le groupe.
Ainsi la part de mutations chez les descendants à travers un accouplement koinophilique est minimisée et le polymorphisme phénotypique est réduit. De cette façon, lorsque la koinophilie évolue pour la première fois dans une population panmictique, chaque groupe koinophilique est composé d'individus ayant des phénotypes qui sont les plus adaptatifs.thumb|Mésange charbonnière (Parus major)Une fois mis en place, un tel groupe koinophilique résisterait aux changements phénotypiques par mutation ou par immigration.
Chez les oiseaux, le choix du partenaire est souvent basé sur les dialectes du chant. Le dialecte correspond aux chants qui peuvent varier selon la région. Chez la mésange charbonnière (Parus major), les femelles évitent les mâles qui utilisent des chants rares, différents et non conformes au dialecte local. Ces mâles proviennent généralement d'endroits extérieurs au bois où les femelles sont nées ou des mutants de ce bois.
L’implication du système cognitif La koinophilie agit sur le phénotype entier, et concerne notamment, le comportement social , la morphologie, la coloration, ou encore la fonction motrice. En effet, ce sont les caractéristiques qui ne peuvent manquer d’être remarquées par les partenaires potentiels. Bien que les individus d’une espèce se ressemblent, il est possible pour les congénères, de remarquer la moindre déviance à la norme. Cette reconnaissance entre individus fait intervenir le système cognitif. thumb|Antidorcas marsupialis Les premières manifestations de ce phénotype le plus commun auraient favorisé l'évolution des mécanismes internes à chaque individu, de distinctions de ce phénotype commun parmi tous les autres dans une communauté (analyse des fréquences alléliques) . La sélection naturelle associée à la réplication de l'ADN rend toujours rares les traits (caractères phénotypiques) inadaptés, (car ils apportent un avantage moindre en termes de fitness) contrairement aux traits communs. C’est pourquoi l'analyse des fréquences alléliques constitue un bon indicateur du bon type de partenaire et des partenaires à éviter. Selon la théorie de l’attribut du groupe, les traits les moins adaptatifs sont concentrés à un faible niveau sur le spectre des fréquences alléliques, et les traits adaptatifs, à un niveau supérieur.
Ce système permet alors d'améliorer et d’affiner le processus de sélection du partenaire et de fiabiliser la préférence dans le choix du partenaire, car, ce qui est commun, répandu ne peut être trompeur et faux.
Conséquences évolutives de la koinophilie La spéciation Isolement reproductif