Le mimétisme chez les insectes (embranchement des Arthropodes), qui possèdent trois paires de pattes et ont un corps divisé en tagmes (la tête, le thorax et l’abdomen), est une forme de stratégie adaptative d'apparence ou de comportement leur permettant d'imiter une espèce ou un élément de biotope faisant partie de leur environnement. Leur apparition est estimée à plus de 400 millions d’années (Dévonien inférieur). Le nombre d'espèces connues est estimé à plus de 1,5 million, mais il en existerait 10 fois plus : les insectes sont donc les animaux les plus nombreux sur Terre.

Au cours du temps, certains insectes ont développé des mécanismes de défense comme le mimétisme, afin d’en tirer un avantage adaptatif. Les individus mimétiques, en raison de leur apparence ou de leur comportement, peuvent se confondre avec des individus d'espèces différentes ou encore avec leur biotope. Il existe trois intervenants dans le mimétisme : le mime, qui peut prendre l'apparence ou imiter le comportement d’un individu d’une autre espèce, ou encore du milieu dans lequel il se trouve ; le modèle, qui peut correspondre à un individu toxique ou qui n'est pas palatable (désagréable à la consommation), ou encore à un élément abiotique ; le dupe, qui est en général un prédateur, et dont la survie dépend de sa capacité à détecter le mime du modèle. L’évolution du mimétisme chez les insectes peut s’expliquer par l’apparition de mutations positivement sélectionnées qui se transmettent dans la population via plusieurs mécanismes. Plusieurs espèces ont pu développer différents mimétismes qui leur sont propres.

Historique vignette|Henry Walter Bates

Le naturaliste anglais Henry Walter BatesBates, Henry Walter. “Complete Dictionary of Scientific Biography”. 2008. Encyclopedia.com fournit une première confirmation à la théorie de l'évolution de Darwin, en publiant un article sur la théorie du mimétisme, « The imitation by a species of other life forms or inanimate objects », à la suite de son voyage en Amazonie de 1848 à 1859. Il donne une explication au phénomène du mimétisme en montrant qu'une espèce non toxique de papillon amazonien, de la sous-famille des Dismorphiinae, a évolué en imitant des couleurs semblables à celles d'une tout autre espèce, de la sous-famille des Heliconiinae, négligée par les oiseaux à cause de sa toxicité. Ce phénomène a été nommé mimétisme Batésien. Le mécanisme proposé par Bates fut pendant longtemps un des exemples les plus frappants de sélection naturelle. Mais Bates n'a pas su répondre à la question " pourquoi deux espèces toxiques se co-miment ". Il a fallu attendre le biologiste allemand Johann Friedrich Theodor Müller, lui aussi partisan de Darwin. Il publia un article en 1879 dans lequel il définit pour la première fois le mimétisme entre deux espèces toxiques. Pour cela, il étudia des groupes de papillons toxiques sud-américains qui présentaient une ressemblance parfaite. Ce mimétisme est communément appelé mimétisme Müllerien.

Les différentes formes de mimétisme chez les insectes Le mimétisme Batésien Généralement, les espèces plus ou moins toxiques émettent un signal d'avertissement clairement perceptible par les prédateurs. Le plus souvent, il s'agit d'une coloration, mais le signal peut aussi être chimique ou sonore. Cette stratégie adaptative est appelée l'aposématisme. Dans le cas du mimétisme Batésien, des espèces non toxiques adoptent l'apparence (couleurs, motifs...) d'une espèce toxique. Ainsi, l'organisme mimétique acquiert une protection contre la prédation. D'autre part, le mime peut aussi copier le comportement du modèle pour que la supercherie soit optimale. Par exemple, la guêpe Gelis agilis - le mime - ressemble fortement à une espèce de fourmi noire Lasius niger - le modèle. De plus, des expériences ont montré qu’elle pouvait aussi émettre des signaux chimiques (hormones) comme les fourmis qui lui servent de modèle.

Les mimétismes "bon" et "imparfait" Dans la nature, il y a des organismes très ressemblants à leur modèle, c’est ce que l’on appelle un "bon" mimétisme. Un "bon" mimétisme peut être illustré avec le cas des syrphes qui miment les hyménoptères. Par exemple l’espèce Volucella bombylans plumata a une fidélité mimétique forte avec son modèle Bombus terrestris. Mais il existe aussi un mimétisme dit "imparfait". Ce cas est aussi rencontré chez les espèces de syrphes qui adoptent l’apparence des hyménoptères comme les guêpes, les abeilles ou encore les bourdons. En effet, certaines études ont montré que le mimétisme avait une relation avec la taille. Les scientifiques ont pu mettre en évidence que dans une population de syrphes, la taille des individus est variable, et que les petits individus avaient une fidélité mimétique moins forte que celle des grands individus. Plusieurs hypothèses ont été avancées pour le maintien des formes imparfaites, notamment celle de la sélection détendue. Celle-ci suppose que les individus de petite taille n’ont pas besoin d’investir beaucoup de leur énergie dans un « bon » mimétisme. En effet, du fait de leur taille, ils ne sont pas les cibles principales des prédateurs.

Course aux armements Le mimétisme Batésien peut être perçu comme une forme de parasitisme de l’individu mime envers son modèle. En effet, le mime copie le modèle, augmentant ainsi ses chances de survie, et donc sa probabilité de transmettre ses gènes à sa descendance. La population de mimes va donc croître, et alors augmenter les chances du prédateur de manger une espèce à l’aspect nocif, mais qui en réalité est comestible. Deux conséquences peuvent alors survenir : soit le prédateur va perdre sa capacité à apprendre, donc continuer à chasser les proies nocives et leurs mimes : ce sont alors les modèles qui vont subir à nouveau une pression de prédation ; soit le prédateur va acquérir la capacité à distinguer le mime du modèle : ce sont ici les mimes qui vont subir à nouveau une pression de prédation. Dans le premier cas, le modèle va devoir s’adapter en acquérant de nouvelles défenses, que le mime finira par « copier ». Dans le deuxième cas, la présence du modèle est indispensable pour que cet avantage soit sélectionné. Le mime peut contrer ce désavantage. Pour cela, la sélection naturelle sélectionne au sein de la population, les individus les plus ressemblants aux modèles augmentant ainsi leur fidélité mimétique. À la suite de cela, le prédateur ne sera donc plus capable de déterminer avec certitude le mime du modèle. Une nouvelle fois, le modèle devra acquérir de nouvelles défenses pour augmenter ses chances de survie. Il en résulte donc une co-évolution entre le mime et le modèle.

Le mimétisme Müllerien vignette|Mimétisme Müllerien entre les papillons Monarque et Vice-roi Le mimétisme MüllérienMalcolm Emmunds. (1999). « Why are the good and poor mimics ? » Biological Journal of the Linnean Society. Pages 459–466James Mallet. (2000).« Causes and consequences of a lack of coevolution in Mullerian mimicry ». Evolutionary Ecology 12. 13: 777±806, 1999Alexandra C. V. Balogh (2005).« Müllerian mimicry : an examination of Fisher’s theory of gradual evolutionary change », in Proceeding of the Royal Society B. 7;272(1578):2269-75 est une forme de mimétisme se référant à deux espèces toxiques qui s’imitent l’une et l’autre avec le même motif d’avertissement. Ainsi, tous les mimes partagent les avantages du pattern puisque le prédateur reconnaît toutes les espèces toxiques après quelques mauvaises expériences. Chaque espèce toxique doit “sacrifier” un certain nombre d’individus pour l’éducation des prédateurs afin d’être reconnue comme toxique. C’est le cas des papillons diurnes toxiques Ithomidae et Héliconidae qui en se ressemblant, améliorent la reconnaissance de leur code couleur par les prédateurs.

Dans la pratique, il est difficile de distinguer un mimétisme Batésien d'un mimétisme Müllérien. En effet, la palatabilité d'un insecte pour son prédateur est difficile à évaluer. De plus, si les deux mimes n'ont pas une toxicité strictement similaire, le mime le moins toxique pourrait bénéficier davantage du mimétisme que le mime le plus toxique. Il peut alors être difficile à évaluer si le mimétisme est un bénéfice pour les deux mimes ou uniquement pour l'espèce la moins toxique. Le mimétisme Mertensien Le mimétisme Mertensien, découvert par Wolfgang Wickler en 1968 et nommé en référence à Robert Mertens, est un cas moins connu de mimétisme. Il permet à une espèce mortelle d'adopter l'apparence d'une espèce moins dangereuse. Ainsi, si l'espèce mortelle est un prédateur, elle acquiert un avantage dans l'accessibilité de ses proies. D'autre part, ce mimétisme peut avoir un fonctionnement similaire à celui du mimétisme Batésien. En effet, en adoptant un motif d'avertissement d'une espèce moins dangereuse, une espèce mortelle peut bénéficier de l'apprentissage d'évitement des prédateurs envers les espèces moins toxiques. Ce mimétisme n'a pas encore été observé chez les insectes.

L'auto-mimétisme vignette|Ocelles sur les ailes du papillon Caligo idomeneus Dans le cas de l’auto-mimétismeLincoln P. Brower. (1970).« Theoretical Investigations of Automimicry I. Single Trial Learning” Processdings of the National Academy of Sciences. ;66(4):1059-66, les insectes utilisent certaines parties de leur corps pour imiter d’autres parties de leur propre corps ou du corps d'autres animaux, souvent les yeux.

Par exemple, de nombreux papillons nocturnes tel que Caligo idomeneus ont des taches simulant un œil (appelées ocelles), ayant pour but d’effrayer le prédateur et/ou de créer un effet de surprise pour donner à la proie le temps de fuir. Le phénomène d’auto-mimétisme est analogue au mécanisme du mimétisme Batésien parfait. Dans les deux cas, l'avantage mimétique dépend de la proportion des mimes non comestibles, de la durée de la mémoire des prédateurs et de l'abondance des mimes par rapport aux prédateurs. Cependant, les bases de l'évolution de ces deux phénomènes sont différentes. Le camouflage ou cryptisme : une forme de mimèse Dans la nature, les cas de mimétismes sont très fréquents. Il faut néanmoins faire une différence entre le mimétisme et la mimèse qui regroupe les cas de cryptisme ou de camouflage. La mimèse permet à des espèces de se fondre dans leur environnement. En effet, l’individu mimétique adopte l’apparence de son biotope et reste immobile pour passer inaperçu aux yeux de ses prédateurs. L’homochromie fait partie du camouflage. En effet, l’individu adopte les couleurs de son environnement proche. vignette|Mimèse offensive chez Hymenopus coronatus On parle d’homochromie si la teinte prise par l’animal est uniforme et correspond bien à l’environnement avoisinant. En plus de la couleur, certains animaux vont beaucoup plus loin. En effet, en plus de prendre la même coloration que son biotope, certains organismes sont aussi capables de prendre la forme de l’objet sur lequel il se tient le plus souvent. On parle alors d’homotypie. On peut ainsi trouver de nombreux insectes qui prennent l’apparence d’écorce ou de feuille. C'est par exemple le cas du phasme. Cet insecte prend généralement la couleur et la forme d’une brindille pour se confondre avec son environnement. Cela confère à l’individu une protection contre la prédation, c’est une mimèse défensive. On peut aussi trouver des cas de mimèse offensive, qui permet à l’individu mimétique de chasser ses proies sans être repérés. On retrouve ce cas de mimèse chez les mantes-fleurs. Mais on peut aussi trouver une variante de l’homochromie simple, c’est l’homochromie variable. Cela permet aux animaux de prendre les couleurs de leur environnement à tous moment. Mais, pour l’instant, il n’y a aucun exemple dans la littérature de ce type de mimèse pour les insectes. Les mécanismes d'apparition et de maintenance d'une forme mimétique Apparition du mimétisme Les mutations Les mutations sont à l'origine de processus d'évolution au sein d'une population.