Les angiospermes sont le groupe de plantes vertes le plus répandu et ce succès évolutif est, en grande partie, dû à l'évolution de la couleur et de la morphologie chez les fleurs. Le pollen de la fleur mâle féconde le pistil de la fleur femelle de même espèce, et creuse un tube pollinique le long du pistil qui descend dans le carpelle où se trouvent les ovules. L'ovule fécondé donnera le fruit qui lui-même donnera une (ou des) graine(s). Les graines germent ensuite pour donner une nouvelle plante.
Les fleurs ont rendu possible le développement de l’entomogamie (pollinisation faisant intervenir les insectes) qui serait une des forces évolutives ayant conduit à leur expansion rapide. Ainsi, il est possible d'expliquer l'évolution de la couleur et de la morphologie des fleurs par un mécanisme de coévolution. Il est possible, sur des critères paléontologiques de reconstituer cette histoire évolutive et plusieurs hypothèses tendent à l'expliquer en proposant un "archétype angiospermien".
À une autre échelle, l'Homme a aussi joué un rôle important dans cette histoire évolutive et représente une force évolutive non négligeable, pouvant être apparenté à une forme de mutualisme...
À la recherche de la fleur ancestrale "L’archétype angiospermien" est une hypothèse qui décrit la fleur primitive comme simple, nue et imparfaite, constituant des inflorescences plus ou moins enrichies en bractées. Les relations phylogénétiques entre les différents groupes d'angiospermes étant mal connues, la recherche de l'angiosperme primif oppose plusieurs hypothèses présentées ci-dessous.
Fleur des paléoherbes
Des analyses cladistiques basées sur la morphologie, combinées à des séquences D’ADN, ont fortement remis en question cette hypothèse et place les paléoherbes (monocotylédones, Nymphaeales, Piperales, Aristolochiales) en groupe frère des autres taxons. La fleur primitive devrait ressembler à celle des monocotylédones, c’est-à-dire trimère, bisexuée, périanthée, à 6 étamines bien différenciées en anthère et filet et à carpelles contenant plusieurs ovules anatropes à placentation marginale.
Grande fleur strobiloïde de type magnolia Certaines études basées sur des découvertes fossiles, ont permis la création de cladogrammes montrant les magnoliales comme groupe frère des autres taxons, attesté par le caractère plésiomorphe des anthères laminaires, ou les grains de pollen à exine sans columelle. Cette fleur serait grande, complexe et composée de nombreuses parties séparées.
Fleur de type Amborella
Amborella pourrait permettre de mieux comprendre les transitions qui se sont opérées entre angiospermes et son groupe ancestral des gymnospermes.
La classification APG III place Amborella en groupe frère des autres taxons. Cette plante présente des caractères très particuliers : la fleur est fonctionnellement unisexuée mais porte les deux sexes. La fleur mâle porte seulement des étamines, dont les sacs polliniques ressemblent fortement à ceux des cônes mâles des conifères. Amborella possède aussi des fleurs qui semblent être hermaphrodites portant à la fois des carpelles et des étamines, bien que ces derniers soient stériles. La fleur présente une continuité morphologique entre les bractées et le périanthe.
Dans cette dernière classification les lignées basales dont Amborella fait partie sont caractérisées par une angiospermie imparfaite : les carpelles sont libres, ascidiformes, stipités, soudés dans la partie supérieure par sécrétion et non par un épiderme.Ces lignées regroupent aussi les plésiomorphies suivantes : petites fleurs homoïochlamydes (les 2 verticilles sont difficilement identifiables) à nombre de tépales, d'étamines et de carpelles peu élevé..
Des découvertes récentes bouleversent notre vision actuelle de l'évolution des fleurs
Le plus vieux fossile de fleur retrouvé est estimé vieux de 160 millions d'années, ce qui correspond au Jurassique. Ce fossile a été appelé "Euanthus panii", sa fleur serait minuscule ( de largeur par de longueur), et présenterait des traits dérivés des angiospermes. Elle porte les pièces mâles et femelles comme les sépales, l’anthère et un stigmate avec une surface réceptive pour le pollen, ses pétales sont arrangés comme ceux du lys (Liliopsida) ou du pavot (Ranunculales). Cette fleur affiche cependant un caractère unique dans le clade des angiospermes : une anthère à 4 parties qui contient des grains de pollen..
La découverte de grains de pollen datant de 247.2 – 242.0 millions d'années dans le nord de la Suisse, dont les caractéristiques sont très proche des grains de pollen d'angiosperme retrouvés datant du Crétacé inférieur, sont des indices qui font remonter la période d'apparition des plantes à fleurs au Trias..
Évolution de la morphologie florale La fleur comprend les éléments reproducteurs mâle (androcée) et/ou femelle (pistil) de la plante et les éléments stériles qui les protègent (périanthe). Les différentes glaciations et réchauffements successifs, la formation des mers et des montagnes ont isolé les plantes dans des climats différents en présence de pollinisateurs différents et ont conduit à leur diversification morphologique.
Évolution du pollen alt=|left|thumb|208x208px|Tubes polliniques sortant de grains de pollen monoaperturés de Lys Anja Geitmann, Institut de recherche en biologie végétale, Université de Montréal. 2011 L'évolution du pollen peut permettre d'appréhender l'évolution des angiospermes : l'aperture correspond à la zone de fragilité de l'enveloppe du grain de pollen permettant la germination du tube pollinique.
lors de la fécondation. Le caractère monoaperturé (ou monosulqué) est considéré comme ancestral. Les espèces monoaperturés, à fleurs trimères (monocotylédones et paléodicotylédones) seraient primitives.
Et au contraire les espèces dites supérieures (eudicotylédones : rosidae, asteridae) regroupent des caractères dérivés : elles sont triaperturées (trois apertures) à fleurs tétra ou pentamères. Elles sont apparues plus récemment. Il existe une compétition entre les grains de pollen de même espèce au moment du contact avec le pistil : plusieurs grains peuvent commencer à creuser un tube pollinique mais le premier à descendre empêche les autres de continuer et c'est lui qui ira féconder l'ovule. Être polyaperturé donne plus de chance d'avoir l'aperture du côté de la zone de contact et donc d'être le premier à creuser.
L'ontogenèse du type apertural varie chez les monocotylédones et est plus conservée chez les eudicotylédonesThèses de L. Penet 2004 et de Julie Sannier 2006, Penet et al. 2005, Ressayre et al. 2005, Nadot et al. 2006, Sannier et al. 2006, Sannier et al. 2007, ce qui appuie leur apparition plus récente (moins de temps pour évoluer).
Évolution du carpelle La morphologie du carpelle, organe typique des angiospermes contenant les ovules, pourrait provenir de l'évolution des feuilles portant les gamètes des plantes ancestrales. Les limbes foliaires se seraient pliées longitudinalement, les poils superficiels alors retrouvés sur la face interne recevant le pollen. Ils auraient ainsi donné les stigmates et le style, puis le carpelle fusionnant en hauteur, le pistil. Sa localisation par rapport au pédoncule floral a également subi des évolutions, celles-ci tendent du supère vers l'infère : l'invagination de l'ovaire sous le pédoncule est un caractère dérivé.
Évolution de la symétrie florale
L'évolution de la symétrie de l'inflorescence induit des changements morphologiques plus visibles. On observe une stratégie évolutive d'une symétrie radiaire ancestrale vers une symétrie bilatérale chez de nombreux groupes avancés comme les orchidées. Cette symétrie est apparue plusieurs fois indépendamment au cours de l’évolution, dans des groupes de plantes sans lien de parenté direct. Les gènes de différenciation dorso-ventrale du lotier sont homologues à des gènes présents chez la fleur de gueule de loup mais qui n'y interviennent pas pour la symétrie. Pourtant leurs architectures florales sont semblablesÉtudes du professeur Da Luo, Institute of Plant Physiology and Ecology, Shanghai, 2006.
Dans certaines lignées, des pièces florales ont fusionné (concrescence) ou disparu. On utilise des diagrammes floraux empiriques et théoriques pour représenter ces évolutions morphologiques. Ces évolutions sont liées au type de fécondation : par exemple, les posidoniesposidonies qui ne possèdent plus de pétales, fleurissent sous l'eau et ont donc une pollinisation hydrophile.
L’attractivité des pollinisateurs facteur de diversité morphologique
Certaines fleurs sont dotées d'attracteurs visuels ou olfactifs hautement spécialisés pour attirer les pollinisateurs (cf syndrome de pollinisation). Ces stratégies d'attraction sont portées par des modifications morphologiques. Par exemple, les Hyménoptères perçoivent entre autres les variations d'intensité lumineuse, autrement dit les formes, et sont particulièrement attirés par les figures à haute fréquence spatiale (étoilées). Mais toutes les fleurs ne sont pas étoilées : la Sélection Naturelle a retenu d'autres stratégies.
Chaleur
Certaines fleurs comme celles des Aracées possèdent un organe chauffant stérile de forme allongée, le spadice. Cette évolution morphologique de l'inflorescence attire des insectes pollinisateurs endotherme ou nécrophages. Ainsi, le spadice de Philodendron solimoesence, dans les régions tropicales, diffuse de la chaleur qui permet à ses pollinisateurs d'économiser leur énergie tandis qu'il s'activent dans la chambre florale. Un autre exemple est celui de l'arum mange-mouches (Helicodiceros muscivorus) dont le spadice diffuse chaleur et odeur de cadavre en décomposition pour mener les mouches dans l'antre de la fleur où elles s’imprègnent du pollen ou le déposent sur les stigmates. Cette même morphologie en spadice a été sélectionnée dans des zones froides chez le chou puant du Canada qui perce la neige pour fleurir en janvier.
Odeur
La morphologie de la fleur contribue à l'attraction par les phéromones, par exemple chez les plantes entomophiles comme l'orchidée : le labelle peut porter des osmophores qui prennent la forme d'une masse de papilles saillantes pour mimer l'individu femelle du pollinisateur cible. Le pollinisateur s'y pose, et suit le gradient olfactif qui converge vers le centre fertile tandis que les autres pièces florales forment une caverne étroite autour de l'insecte pour maximiser les occasions de contact avec les pollinies. Pièces mobiles
Toujours pour faciliter la pollinisation, on peut observer des éléments morphologiques mobiles. Les étamines de fleurs en cloche, par exemple, se rabattent sur le dos de l’hyménoptère qui butine pour y déposer le pollen. Il ira ensuite féconder le pistil de la fleur suivante. Certaines orchidées piègent physiquement l'insecte une fois qu'il a été attiré sur la fleur. Il est volontairement confiné dans l'espace floral afin qu'il se débatte en présence des pièces fertiles. Il est ensuite libéré et ira polliniser les autres individus de l'espèce.
Ces adaptations morphologiques très spécialisées peuvent s'expliquer par la coévolution des plantes et de leur pollinisateurs.
La théorie du syndrome pollinisateur Un moteur d'évolution des traits floraux (couleur, morphologie, odeur ou la composition de son nectar) repose sur la dépendance de certaines plantes à fleurs à des vecteurs de pollinisation. Ces derniers peuvent être biotiques (oiseaux, insectes...) ou abiotiques (vent, eau). Ce mécanisme s'applique d'autant plus dans le cas des plantes dioïques, monoïques, et hermaphrodites auto incompatibles. En effet, pour ces plantes effectuant la pollinisation croisée, le transport du pollen vers une autre fleur est dépendant de ces vecteurs de pollinisation. Dans le cas des plantes auto-compatibles, réalisant l'autogamie comme le blé, l'évolution des traits floraux dépend moins des pollinisateurs..