vignette|Alternance de générations entre un sporophyte diploïde (en bas) et un gamétophyte haploïde (en haut).

L'alternance de générations (appelée aussi métagenèse) est une caractéristique du cycle de vie des plantes (prises ici au sens dArchaeplastida). Une génération est un stade de développement multicellulaire issu d’un stade cellulaire (spore ou gamète) et produisant un stade cellulaire (gamète ou spore). La génération produisant des gamètes est le gamétophyte, et la génération produisant des spores est le sporophyte. De façon générale, un gamétophyte alterne avec un sporophyte. À maturité, le sporophyte produit des spores.

Les spores germent et se développent sous forme d'un gamétophyte. À maturité, le gamétophyte produit des gamètes par mitose, sans modification du nombre de chromosomes. Deux gamètes (provenant de deux organismes différents de la même espèce ou du même organisme) fusionnent pour produire un zygote, qui se développe sous la forme d'un sporophyte. Ce cycle, de gamétophyte à gamétophyte (ou bien de sporophyte à sporophyte), est la manière dont toutes les plantes terrestres et beaucoup d'algues pratiquent la reproduction sexuée.

Parce qu'elle constitue une étape clé dans l'alternance des générations, il est probable que la méiose, processus qui permet de réduire de moitié le nombre de chromosomes, de 2n à n, ait une fonction adaptative fondamentale. La nature de cette fonction est encore en débat, mais les deux idées principales sont que la méiose est adaptative parce qu'elle facilite la réparation des altérations qui peuvent affecter l'ADN ou parce qu'elle provoque des variations génétiques. Selon la place de la méiose dans le cycle, le sporophyte peut être haploïde ou diploïde, de même que le gamétophyte. Les places de la méiose et de la fécondation dans le cycle définissent les phases du cycle et l’alternance des phases (haploïde et diploïde, voire dicaryotique lorsque la fusion des noyaux est déplacée dans le temps par rapport à la fusion des cytoplasmes lors de la fécondation). L’alternance cytologique des phases est indépendante de l’alternance morphologique des générations.

La relation entre le sporophyte et le gamétophyte varie selon les différents groupes de plantes. Chez les algues qui ont une alternance de générations, le sporophyte et le gamétophyte sont des organismes séparés indépendants, qui peuvent éventuellement avoir une apparence similaire. Chez les hépatiques, les mousses et les anthocérotes, le sporophyte est bien moins développé que le gamétophyte et est largement dépendant de ce dernier. Bien que les sporophytes des mousses et anthocérotes puissent assurer la photosynthèse, ils ont besoin de photosynthatsSubstances issues de la photosynthèse. supplémentaires provenant du gamétophyte pour soutenir leur croissance et le développement des spores, et en dépendent pour la fourniture d'eau, de nutriments minéraux et d'azote. Par contre, chez toutes les plantes vasculaires modernes, le gamétophyte est bien moins développé que le sporophyte, bien que leurs ancêtres du Dévonien eussent des gamétophytes et des sporophytes de complexité à peu près équivalente. Chez les fougères, le gamétophyte est un petit prothalle autotrophe en forme de lame dont le jeune sporophyte est brièvement dépendant pour son alimentation. Chez les plantes à fleurs, la réduction du gamétophyte est extrême : il se compose de seulement quelques cellules qui se développent à l'intérieur du sporophyte.

Tous les animaux se développent différemment. Un animal adulte est diploïde et est donc, en un sens, l'équivalent d'un sporophyte. Toutefois, un animal produit « directement » des gamètes haploïdes par méiose. Il n'y a pas de spores haploïdes capables de se diviser, si bien qu'il n'y a pas d'équivalent d'un gamétophyte haploïde. Il n'y a pas d'alternance entre des formes diploïde et haploïde.

D'autres organismes, tels que les champignons, peuvent avoir des cycles de vie dans lesquels les différents types d'organismes alternent et donc le terme d'« alternance de générations » s'applique aussi à eux.

Les cycles biologiques des plantes et des algues avec alternance de phases multicellulaires haploïdes et diploïdes sont dits « diplohaplontiques » (les termes équivalents « haplodiplontiques » ou « dibiontiques » sont également usités). Les cycles biologiques, tels que ceux des animaux, dans lesquels il n'y a qu'un seul stade multicellulaire diploïde sont appelés « diplontiques » ; les cycles biologiques dans lesquels il n'y a qu'un seul stade haploïde multicellulaire sont dits « haplontiques ».

Définition

Dans l'exposé de « l'alternance de générations » ci-dessus, on considère que l'alternance d'une forme diploïde multicellulaire avec une forme haploïde multicellulaire est la caractéristique déterminante, indépendamment du fait que ces formes soient des organismes indépendants ou non.. Chez certaines espèces, telles que l'algue Ulva lactuca, les formes diploïdes et haploïdes sont en effet des organismes vivants indépendants, d'apparence pratiquement identique, que l'on qualifie donc d'isomorphes. Les gamètes haploïdes, nageant librement, forment un zygote diploïde qui germe pour produire un sporophyte diploïde multicellulaire. Le sporophyte produit par méiose des spores haploïdes, nageant librement, qui germent pour produire des gamétophytes haploïdes.

Cependant, chez certains autres groupes, le sporophyte ou le gamétophyte peuvent être fortement réduits et incapables de vivre librement. Par exemple, chez tous les bryophytes, la génération du gamétophyte est dominante et le sporophyte est dépendant du gamétophyte. En revanche, chez toutes les plantes vasculaires terrestres modernes, les gamétophytes sont fortement réduits, bien que des témoins fossiles indiquent qu'elles dérivent d'ancêtres isomorphes. Chez les plantes à graines, le gamétophyte femelle se développe totalement dans le sporophyte qui le protège et le nourrit ainsi que l'embryon du sporophyte qu'il produit. Les grains de pollen, qui sont les gamétophytes mâles, sont réduits à quelques cellules (trois cellules seulement dans de nombreux cas). Dans ce cas, la notion de deux générations est moins évidente ; selon Bateman & Dimichele, « [s]porophyte et gamétophyte fonctionnent en réalité comme un organisme unique ».. L'expression « alternance de phases » serait alors plus appropriée..

Histoire

Les débats sur l'alternance de générations au début du peuvent être source de confusion parce que plusieurs manières de classer les « générations » coexistaient (sexuée/asexuée, gamétophyte/sporophyte, haploïde/diploïde)..

Initialement, alors qu'ils étudiaient le développement des tuniciers, cnidaires et trématodes, Adelbert von Chamisso et Japetus Steenstrup ont décrit la succession des générations organisées différemment (sexuée et asexuée) chez les animaux sous le nom d'« alternance de générations ». Ce phénomène est également connu sous le nom d'hétérogamie. Actuellement, l'expression « alternance de générations » est presque exclusivement associée aux cycles biologiques des plantes, en particulier avec l'alternance de gamétophytes et de sporophytes.

Wilhelm Hofmeister a démontré l'alternance morphologique de générations chez les plantes, entre une génération sporifère (sporophyte) et une génération porteuse de gamètes (gamétophyte). Traduction en anglais : , p. 157.. À cette époque a émergé un débat centré sur l'origine de la génération asexuée des plantes terrestres (c'est-à-dire le sporophyte), et classiquement caractérisé comme un conflit entre les théories de l'alternance de générations antithétique (Čelakovský, 1874) et homologue (Pringsheim, 1876). C'est Čelakovský qui a forgé les termes « sporophyte » et « gamétophyte ».

Eduard Strasburger (1874) a découvert l'alternance entre phases nucléaires diploïdes et haploïdes, appelée également « alternance cytologique de phases nucléaires ».. Bien qu'elles coïncident le plus souvent, l'alternance morphologique et l'alternance des phases nucléaires sont parfois indépendantes l'une de l'autre ; par exemple, chez de nombreuses algues rouges, la même phase nucléaire peut correspondre à deux générations morphologiques différentes. Chez certaines fougères qui ont perdu la reproduction sexuée, il n'y a aucun changement de phase nucléaire, mais l'alternance de générations est maintenue..

Alternance de générations chez les plantes

Éléments fondamentaux

Le diagramme ci-dessus montre les éléments fondamentaux de l'alternance de générations chez les plantes (il existe toutefois de nombreuses variantes chez les différents groupes de plantes). En partant de la droite du diagramme, les processus impliqués sont les suivantsSauf indication contraire, les informations contenues dans cette section proviennent de , et . :

Deux gamètes haploïdes unicellulaires, contenant chacun n chromosomes non appariés, fusionnent pour former un zygote diploïde unicellulaire, qui contient dès lors n paires de chromosomes, soit 2n chromosomes au total. Le zygote diploïde unicellulaire germe, en se divisant par le processus normal (mitose), qui maintient le nombre de chromosomes à 2n. Le résultat est un organisme diploïde multi-cellulaire, appelée « sporophyte » (parce qu'à maturité il produit des spores). Le sporophyte mûr produit un ou plusieurs « sporanges » , organes qui produisent les cellules-mères des spores diploïdes (sporocystes). Celles-ci se divisent par un processus spécial (méiose) qui réduit le nombre de chromosomes de moitié. Cela se traduit d'abord dans quatre spores haploïdes unicellulaires, chacune contenant n chromosomes non appariés. La spore haploïde unicellulaire germe, en se divisant par le processus normal (mitose), ce qui maintient le nombre de chromosomes à n. Le résultat est un organisme haploïde multicellulaire, dit « gamétophyte » (parce que à maturité, il produit des gamètes). Le gamétophyte mûr produit un ou plusieurs « gamétanges », organes qui produisent les gamètes haploïdes. Au moins un type de gamètes possède un mécanisme lui permettant d'atteindre un autre gamète afin de fusionner avec lui. L'« alternance de générations » dans le cycle biologique est donc l'alternance entre une génération de sporophytes diploïdes (2n) et une génération de gamétophytes haploïdes (n).

vignette|Gamétophyte de la fougère Onoclea sensibilis (thalle en lame au bas de l'image) sur lequel se développe un sporophyte-fils (petite fronde en haut de l'image).

La situation est tout à fait différente de celle des animaux, chez lesquels le processus fondamental est qu'un individu diploïde (2n) produit « directement » des gamètes haploïdes (n) par la méiose. Les spores (c'est-à-dire des cellules haploïdes capables de subir la mitose) ne sont pas produites, de sorte qu'il n'existe aucun organisme multicellulaire haploïde. Les gamètes unicellulaires sont les seules entités haploïdes.

Hypothèses de mise en place de l'alternance des générations Deux hypothèses expliquent cette mise en place : la théorie de « l'intercalation » suppose que la méiose est retardée dans le cycle de développement. Une nouvelle génération diploïde s'intercale dans un cycle monogénétique haploïde ; la théorie de « la transformation » envisage que la génération sporophytique résulte de la transformation du gamétophyte qui est la génération originelle..

Variations

Le diagramme présenté plus haut est une bonne représentation du cycle biologique de certaines algues multicellulaires (par exemple le genre Cladophora) qui ont des sporophytes et des gamétophytes d'apparence presque identique et qui n'ont pas des types différents de spores ou de gamètes..

Cependant, il existe beaucoup de variations possibles des éléments fondamentaux d'un cycle biologique avec alternance des générations. Chaque variation peut se produire séparément ou en combinaison, ce qui conduit à une diversité déconcertante de cycles biologiques.