vignette| Différents modes de sélection naturelle selon la pression sélective exercée par les conditions environnementales. Au cours de l'évolution des stratégies de prédation, une pression évolutive (ici le repérage visuel par la proie de la coloration de la fourrure du loup) oriente la sélection naturelle en faveur des adaptations (camouflage du loup en fonction du milieu) qui permettent de favoriser la prédation, laquelle à son tour exerce une pression de sélection en faveur de différents types de défenses anti-prédation. La sélection naturelle peut agir sur des traits de vie d’une population faisant varier les phénotypes de cette population afin de retrouver la meilleure valeur adaptative ., où le phénotype le mieux adapté produira en moyenne la progéniture la plus nombreuse..
La relation entre le phénotype et la valeur adaptative est complexe et peut être modulée selon différents types de sélections. Dans cet article, il sera question des quatre types de sélections naturelles faisant pression sur les populations soit, les sélections directionnelle, divergente, stabilisante et équilibrante.
Représentation graphique Pour bien représenter cette relation, une représentation graphique sera insérée à chaque sous-section de sélection (Figure1, Figure 4 et Figure 7) permettant de visualiser la fréquence d'un trait dans une population avant (graphiques à gauche) et après le type de sélection appliqué (graphiques à droite). Les graphiques du milieu représentent la relation entre le phénotype et la valeur adaptative selon la probabilité de survie des individus de la population . Il est important lors de l'analyse des graphiques de bien évaluer la différence de la fréquence du trait avant et après la sélection. Ainsi, selon le type de pressions agissant sur une population, la distribution des phénotypes variera.
Sélection directionnelle vignette|droite|Figure 1: Représentation graphique de la sélection directionnelle Comme représenté dans le graphique (Figure 1), ce type de sélection favorise les phénotypes extrêmes et ce, dans une direction ou une autre pour évoluer vers un optimum .. Ce type de sélection est souvent rencontré lorsqu’une population subit des changements extrinsèques, par exemple des changements environnementaux, ou si une partie de cette population émigre dans un nouvel habitat non identique à l’original.. Fabrication de la mâchoire chez les poissons Cichlidés vignette|Figure 2: Labeotropheus fuelleborni vignette|Figure 3: Metriaclima zebra vignette|gauche|Figure 4: Haut: mâchoire courte et processus articulaire long chez Labeotropheus fuelleborni. Bas: mâchoire longue et processus articulaire court chez Metriaclima zebra Un exemple de cette sélection est la fabrication de la mâchoire des poissons Cichlidés du Lac Malawi. Une recherche faite par Albertson et al. (2003) démontre qu’il y a sélection directionnelle sur des traits morphologiques, qui eux sont associés à une écologie divergente. En effet, il y a une variation du mode d’alimentation pour deux populations de ces poissons. Soit, les Labeotropheus fuelleborni (Figure 2) qui ont une bouche subterminale robuste et une longueur de mâchoire courte utilisée pour arracher les algues attachées dans les fonds marins. Alors que la population des Metriaclima zebra (Figure 3) a une bouche terminale avec une courte mâchoire utile pour se nourrir par succion de plancton dans les colonnes d’eaux.
L’étude démontre que la formation de ces deux types de mâchoires est régulée via une sélection directionnelle à la suite de la divergence alimentaire de ces deux populations. Il y a dans le génome différents éléments squelettiques appelés locus de caractères quantitatifs, ou QTL, venant affecter des variables géométriques et des mesures linéaires squelettiques. Ainsi, la variabilité et l’évolution de ces deux espèces pourraient être expliquées via une forte sélection divergente sur ces intervalles chromosomiques QTL chez l’ancêtre commun.
À la suite de cette divergence, le développement de la mâchoire selon le type d’alimentation suit une ligne directrice rapide afin d’atteindre un optimum dans chacun des deux types d’alimentation. Les chercheurs observent que les gènes QTL ont un effet sur la variabilité de la longueur et de la hauteur de la mâchoire inférieure. Ce phénomène démontre une pléiotropie où seulement un gène peut produire plusieurs phénotypes de mâchoires. Il est observé que le ratio entre la hauteur du bras ascendant de l’articulation et la longueur de la mâchoire régulera la vitesse et la force de fermeture de la mâchoire. Ainsi, pour le mode de nutrition par morsure, soit l’espèce Labeotropheus fuelleborni, un long processus articulaire et une courte mâchoire inférieure seront favorisés, permettant ainsi une forte fermeture. Tandis que pour l’espèce Metriaclima zebra, un court processus et une longue mâchoire inférieure affecteront la vitesse de rotation de la mâchoire et sera plus typique pour une alimentation par succion (Figure 4, où la mâchoire est orange et le processus articulaire vert).
Cette recherche démontre que la sélection directionnelle a fait en sorte de former la mâchoire des Cichlidés via les locus de caractères quantitatifs incrustés dans le génome afin d’obtenir un phénotype optimal. La diversité des types de mâchoires chez ces poissons est plutôt régulée par la diversité de leur mode d’alimentation à la suite d'une évolution adaptative divergente .
Sélection divergente ou disruptive vignette|droite|Figure 5: Représentation graphique de la sélection divergente Ce type de sélection se produit lorsque les phénotypes extrêmes ont un avantage sur les intermédiaires qui seront diminués (Figure 5). Cette sélection peut potentiellement mener à une spéciation sympatrique, qui se produit sans isolement géographique . Deux types différents de sélection divergente peuvent être observés.
Les types de sélections divergentes vignette|Figure 6: En haut: Représentation graphique d'une sélection divergente où l'abondance est constante; En bas: Représentation graphique d'une sélection divergente où l'abondance et le phénotype sont variables. Distribution des ressources, noir ; Variable adaptative, bleu ; abondance, rouge Le premier n’amène pas la diversité. Par exemple, un consommateur se nourrit de petites et de grandes graines qui sont maintenues à un niveau constant défavorisant ainsi les phénotypes intermédiaires des consommateurs qui performeront moins bien sur les deux sources de graines. La sélection directionnelle agit ensuite sur la spécialisation des deux phénotypes extrêmes pour atteindre un optimal (Figure 6 du haut). Ce type décrit bien l’exemple précédent sur l’évolution de la mâchoire des Cichlidés.
La deuxième situation implique une variation de phénotype dans une population. Il y aura exploitation pour une ressource variée. Par exemple, l’abondance des semences allant de petites à larges sera influencée par le niveau de consommation de l’abondance à certains moments. Ainsi, l’individu de la population qui exploite le mieux la semence aura un avantage de remise et se dirigera vers un optimum. À un certain moment, la ressource sera épuisée et le phénotype ne sera plus favorisé. À ce moment, le phénotype qui diverge le plus avec l’optimum sera maintenant plus avantagé pour la nouvelle abondance, résultant à la divergence de la population. Ce type d’adaptation est maintenue jusqu’à ce la variation phénotypique augmente et où les ressources disponibles sont utilisées plus également. Ainsi, le type rare bénéficie d’un avantage à la suite de la diminution de la compétition avec la majorité (Figure 6 du bas) .
Variation extrême de la taille des poissons Épinoches Comme l’explique Rueffler et al. (2006) le premier exemple de sélection divergente est la variation des tailles chez les poissons Épinoches. Où la plus petite espèce est spécialisée dans une alimentation de plancton, tandis que les plus larges se nourrissent de proies benthiques. Cette divergence serait expliquée par deux années consécutives d’invasion à la suite de changements du niveau de la mer. Où la première invasion par l’ancêtre planctivore, c’est-à-dire une alimentation basée sur le plancton, a évolué avec une alimentation intermédiaire entre le plancton et d'autres organismes. À la suite de la deuxième invasion des épinoches planctivores, l’ancien envahisseur a évolué dans la forme benthivore, c’est-à-dire une alimentation basée sur les organismes vivant dans les fonds marins. Cela est dû au déplacement du caractère d’alimentation qui résulte de la compétition dans un même milieu chez les individus .
Asymétrie mandibulaire chez les oiseaux à bec-croisé
Un autre événement de divergence expliqué par Rueffler et al. (2006) est observé chez les oiseaux bec-croisé (Figure 7). Ces oiseaux ont une asymétrie mandibulaire à la suite de l’adaptation des graines dans les cônes de conifère. Cette asymétrie de la mâchoire inférieure peut être vers la droite ou vers la gauche selon l’orientation du cône. Ce polymorphisme dans le croisement du bec aurait été induit via une sélection négative sur les fréquences d’abondance des cônes. Ainsi, lorsqu’un type de cône fut moins disponible, cela a fait en sorte que le phénotype le moins adapté a été avantagé par l’autre type de cône. Il y a eu équilibre des formes de mâchoire à la suite d'une utilisation plus égale des cônes par les individus. Cet exemple représente bien le deuxième type de sélection divergente expliqué précédemment.
Sélection stabilisatrice
Contrairement aux deux autres types de sélection qui favorisaient les extrémités, la sélection stabilisatrice ou stabilisante élimine les phénotypes extrêmes pour favoriser les intermédiaires (Figure 8). Ceci a pour effet de diminuer la variance du caractère entre individus et de maintenir le statu quo relatif à un phénotype particulier .
Masse corporelle équilibrante chez les oiseaux sociables Un exemple très simple qui démontre cette sélection est expliqué par Covas et al. (2002) concernant la masse corporelle chez les oiseaux sociables, Philetairus socius. La sélection d’une masse intermédiaire serait un compromis entre les risques de famines liées à une faible masse et les risques de prédation pour une masse corporelle élevée. Les risques de famine sont surtout retrouvés pour des environnements en hautes altitudes pouvant générer des nuits froides ou des tempêtes de neige, rendant ainsi la nourriture inaccessible. Ainsi, les oiseaux de petite masse corporelle ont moins de réserves énergétiques accumulées et donc moins de chance de survie lors de ces situations. Ensuite, les oiseaux avec une masse corporelle élevée amène le désavantage de porter tout ce poids et ce, surtout lors de la présence de prédateurs.
En effet, en étant plus lourd, cela rend l’oiseau moins agile pour éviter le prédateur. De plus, une augmentation de la masse est proportionnelle à la dépense énergétique pour maintenir le métabolisme élevé. Donc amène une plus grande dépense énergétique pour maintenir le métabolisme, au lieu d’utiliser cette énergie pour se reproduire et pour maintenir sa valeur adaptative. Il est important de mentionner que ces résultats sont obtenus sur une population sédentaire où une petite variation sur la population peut avoir un effet significatif sur les survivants.
Galle chez le blé Solidago altissima produite par la mouche Eurosta solidaginis vignette|droite|Figure 9:Galle chez le blé Solidago altissima produite par Eurosta solidaginis