En génétique, le remodelage du patron de développement est lorsque l' altération d'un patron de développement originel aboutit à l'apparition d'un nouveau phénotype avec un patron de développement altéré. Bien que les mécanismes qu'il englobe soient connus depuis longtemps, le terme « remodelage du patron de développement » (de l'anglais ) n'a été introduit qu'en 2011 par le zoologiste Wallace Arthur afin de trouver un terme générique mettant en relation tous les grands concepts de la Biologie évolutive du développement (Evo-Devo). En considérant la formation d'un individu comme le résultat d'un patron de développement (), il en a alors déduit que la modification de ce patron à l'échelle évolutionnaire pouvait être vu comme un remodelage () causé par des facteurs à la fois génétiques et/ou environnementauxAlan C.Love Conceptual Change in Biology.
On reconnait aujourd'hui quatre formes de remodelage, l'hétérochronie, l'hétérotopie, l'hétérométrie et l'hétérotypie qui peuvent toutes être à la fois observables au niveau moléculaire comme au niveau morphologique.
Causes du Remodelages
La mutation La mutation est sans doute la cause principale du remodelage. Définie comme l'ensemble des processus aboutissant à une modification de la séquence d'ADN d'un organisme, son impact dans l'évolution et tout particulièrement dans le remodelage peut être totalement différent selon sa taille (mutation ponctuelle, de centaines de paires de base ou de millier de paires de base), son type et surtout sa localisation. Pour entraîner une modification dans le patron de développement, elle doit tout d'abord affecter un gène de développement. Pour avoir un impact dans l'évolution, elle doit être héréditaire, donc être portée sur les cellules germinales, et doit également affecter la fitness de l'organisme porteur de cette mutation.
Il est néanmoins important de noter que la taille de la mutation n'implique pas automatiquement un impact d'une même envergure équivalente sur le développement. Selon sa localisation, la mutation d'une seule paire de base peut avoir un effet bien plus drastique sur le développement que la mutation de centaines de paires de bases.
Les actions principales d'une mutation sur le remodelage du patron du développement se font lorsque la mutation a lieu dans une région régulatrice ou dans une région codante d'un gène. Si elle apparaît ailleurs dans le génome, l'effet de la mutation sera le plus souvent neutre, sauf si elle influence indirectement la régulation génique. En affectant la région régulatrice d'un gène, la mutation peut changer la capacité de liaison du ou des facteurs de transcription et donc changer l'expression du gène que ce soit au niveau de sa fréquence, de sa quantité ou son moment d'expression. Un gène peut comprendre plusieurs zones régulatrices selon ses différents rôles dans le développement, une mutation sur une de ces régions peut ainsi modifier l'expression d'un seul des rôles du gène dans le développement.
En affectant la zone codante d'un gène, la mutation agit directement sur la ou les protéines issues de son expression et affecte donc la fonction même du gène. Ce genre de mutation entraîne une modification de l'ARNm transcrit et parfois la traduction d'une protéine différente (selon la redondance du code génétique) ou tronquée (en cas de modification du cadre de lecture).
La méthylation La méthylation de l'ADN correspond à l'ajout réversible d'un groupe méthyle sur quelques acides nucléiques, sans pour autant changer la séquence nucléotidique. La méthylation intervient dans la régulation de l'expression génique en inhibant ou en favorisant la transcription d'un gène. Un patron de méthylation est propre à chaque individu et est héréditaire. Chez les mammifères, il peut également être influencé par les facteurs environnementaux.
La plasticité phénotypique vignette|left|La détermination sexuelle des tortues est un exemple de plasticité phénotypique. La température de l’environnement où est pondu l'œuf va déterminer le sexe de l'embryon. Un échelle de température induira des femelles tandis qu'une autre échelle induira des mâles. L'entre-deux va correspondre à la production de mâles et de femellesDevelopmental Biology Scott F. Gilbert 2014|214x214px Longtemps considérée comme d'influence mineure voire nulle, la plasticité phénotypique est aujourd'hui reconnue comme très importante dans le développement et dans la modification du patron de développement. La plasticité phénotypique peut être définie comme la capacité d'un organisme à répondre à un signal environnemental. Quand le changement s'observe lors du développement d'un embryon ou d'une larve, on peut également parler de plasticité développementale. Ainsi, pour un même individu et donc un même génotype, différents phénotypes sont possibles selon l'impact de l'environnement sur le patron de développement. Bien que pour que cette plasticité soit héréditaire et joue dans l'évolution il faut une assimilation génétique, le rôle de l'environnement est alors tout de même considéré comme plus important que la génétique dans le remodelage. Sur le long terme, tous les événements environnementaux pouvant influencer la capacité d'un organisme à être plastique sont des causes de remodelage.
Les Types de Remodelage
L'hétérochronie L'hétérochronie est l'un des mécanismes les plus connus et qui a pendant longtemps été considéré, à tort, comme une des causes principales du remodelage. L'hétérochronie concerne toutes modifications d'ordre chronologique qui peuvent apparaître lors du développement. Par modification chronologique on entend l'apparition plus précoce ou au contraire plus tardive d'un événement ou bien un changement dans la durée d'un processus développemental.vignette|right|L'axolotl est l'un des exemples de néoténie les plus connus. L'absence de métamorphose le fait rester au stade larvaire toute sa vie, il vit alors dans un milieu aquatique et non terrestre. L'hétérochronie peut être locale ou globale et existe à tous les niveaux, que ce soit au niveau moléculaire en affectant par exemple l'expression d'une protéine ou morphologique comme pour la croissance d'un organe. Elle est également observable à toutes les phases du développement, il est néanmoins plus fréquent de la retrouver dans les stades les plus avancésRudolf A. Raff and Gregory, A.Wray Heterochrony: Developmental mechanisms and evolutionary results, 1989.
Bien qu'il existe plusieurs types d'hétérochronie, tels que la progénèse ou l'hypermorphose, l'un des plus connus est la néoténie qui correspond à un retard du développement somatique par rapport au système reproducteur. Il s'agit donc d'une hétérochronie globale qui touche l'ensemble de l'organisme. Chez la plupart des amphibiens, la métamorphose marque le passage de l'état larvaire à l'état adulte et est majoritairement due à la réponse des tissus face à une augmentation de thyroxine sécrétée par la thyroïde. Le phénomène de néoténie apparaît lorsque les tissus ne répondent plus à cette sécrétion de thyroxine, le développement somatique est alors retardé, voire annulé, mais la maturation sexuelle, indépendante à la thyroxine, reste inchangée. Ce retard peut être permanent ou bien facultatif comme pour le cas de axolotl. Chez l'axolotl, le niveau de thyroxine sécrété est insuffisant, il reste donc au stade larvaire toute sa vie mais est capable de se reproduire. Néanmoins, en cas d'exposition artificielle à de la thyroxine, la larve d'axolotl peut alors se métamorphoser et devenir une salamandre terrestreScott. F. Gilbert Developmental Biology 2006.
L'hétérotopie vignette|left|La carapace de la tortue est un remodelage en partie hétérotopique permettant la fusion des côtes avec les ostéoblastes du derme dorsal. On obtient ainsi la formation d'un type d'exosquelette auparavant inexistant chez les vertébrés.
L'hétérotopie est un autre célèbre type de remodelage qui concerne cette fois tout changement d'arrangement spatial observable lors du développement. En d'autres termes, on parle d'hétérotopie lorsqu'on observe une apparition, une disparition ou tout simplement un changement dans la localisation d'un processus développemental ou dans la formation d'un organe.
L'apparition de la carapace de tortue est un exemple d'hétérotopie. Lors du développement, les cellules à l'origine de la formation des côtes migrent latéralement par rapport aux somites et non ventralement pour former une cage thoracique, comme c'est le cas chez les autres vertébrés. Cette migration est permise grâce à la crête de la carapace, qui est une excroissance présente au-dessus des bourgeons de membre, qui va attirer les cellules dorsalement et va ensuite permettre aux côtes de fusionner entre elles, ainsi qu' au derme osseux, et donc de participer à la formation de la carapaceEvolutionary Developmental Biology Brian K.Hall. Le développement latéral des côtes permet également l'internalisation des scapulas dans la cage thoracique alors qu'elles sont externes chez les autres vertébrés.
L'hétérométrie L'hétérométrie concerne tout type de remodelage qui affecte le patron du développement d'un point de vue quantitatif, c'est-à-dire par la taille, la concentration ou le nombre. À l'instar des autres concepts du remodelage, l'hétérométrie ne peut s'observer que d'un point de vue relatif, en comparant deux lignées ou bien entre différentes parties de l'organisme.
Dans l'histoire de l'évolution, un phénomène d'hétérométrie peut être unidirectionnel ou bien bidirectionnel. L'évolution de la taille du cerveau entre l'australopithèque et l’homo-sapiens est un exemple d'hétérométrie unidirectionnelle car, d'après nos connaissances, le cerveau n'a fait qu'augmenter en taille (hétérométrie positive) pour arriver à la taille actuelle du cerveau humainEvolution a Developmental approach Wallace Arthur. Néanmoins, il est bien plus fréquent de retrouver des évènements d'hétérométries bidirectionnelles, c'est-à-dire à la fois positives et négatives, dans l'évolution. Il arrive également que l’apparition d'un caractère soit accompagné de la perte d'un autre, on parle alors d'hétérométrie compensatoire. vignette|La modification en partie hétérométrique du patron d'expression de BMP4 et de la calmoduline ont permis une adaptation du pinson à son mode de nutrition.|258x258px
Les différences morphologiques du bec chez les pinsons des îles Galapagos (Pinsons de Darwin) est un exemple d'hétérométrie souvent utilisé. En fonction du mode de vie et de l'environnement où évolue l'animal, son bec adopte une forme et une taille différente. Selon des études récentes effectuées par Abzhanov et ses collègues, l'une des causes principales de ces différences morphologiques réside dans les changements de patron d'expression des protéines Bone morphogenetic protein 4 (BMP4) et calmoduline, impliquées entre autres dans la caractérisation du squelette facial et du becAbzhanov, Arhat; Protas, Meredith; Grant, B. Rosemary; Grant, Peter R.; Tabin, Clifford J. (September 3, 2004), "Bmp4 and Morphological Variation of Beaks in Darwin's Finches"Abzhanov, Arhat; Kuo, Winston P.; Hartmann, Christine; Grant, B. Rosemary; Grant, Peter R.; Tabin, Clifford J. (August 3, 2006), "The calmodulin pathway and evolution of elongated beak morphology in Darwin's finches". Les changements peuvent être hétérométriques, c'est-à-dire dans la concentration des protéines, mais également hétérochroniques et hétérotopiques. Une expression de BMP4 précoce et en forte concentration induit un bec petit et large, adapté pour se nourrir de graines tandis qu'une expression retardée et plus faible de BMP4 induit un bec long et fin adapté à la recherche d'insecte et de fruits dans les fleurs de cactus. Des résultats similaires ont été trouvés pour l'expression de la calmoduline.
L'hétérotypie