La larve est généralement définie comme étant le stade de développement entre le moment de l’éclosion, la fin du stade embryonnaire, et le stade adulteHall, B. K. et Wake, M. H. (1999). Chapter 1 - Introduction: Larval Development, Evolution, and Ecology. In B. K. H. H. Wake (Ed.), The Origin and Evolution of Larval Forms (). San Diego: Academic Press. (lire en ligne). Plusieurs groupes de métazoaires possèdent des larves avec des morphologies et modes de vie très différents les uns des autres. Toutefois, les larves de métazoaires occupent généralement une niche écologique différente de celle du stade adulte et elles sont également morphologiquement différentes; c’est-à-dire qu’elles possèdent un plan corporel distinct des adultesRaff, R. A. et Snoke Smith, M. (2009). Chapter 7. Axis formation and the rapid evolutionary transformation of larval form. Current Topics in Developmental Biology, 86, 163-190. doi: 10.1016/S0070-2153(09)01007-2 (lire en ligne). Le stade larvaire sous-entend automatiquement qu’il doit y avoir une ou plusieurs métamorphoses importantes pour mener au stade adulte.
Évolution alt=Larve de scarabée|thumb|260x260px|Larve de scarabée
La larve ayant une histoire naturelle distincte de son stade adulte, elle est soumise à des pressions naturelles différentes et possède donc sa propre histoire évolutive. L’évolution adaptative des formes larvaires des métazoaires s’appelle la caenogénèse. Il est toutefois important de ne pas confondre la caenogénèse avec la récapitulation. En général, l’histoire évolutive des larves ne représente pas les différents stades ancestraux de l’espèce en question. En fait, l’hypothèse la plus commune sur l’apparition du stade larvaire dans l’évolution serait que ce stade se soit intercalé entre l’embryon et le stade adulte plutôt qu’être une forme adulte ancestrale.
La caenogénèse n’est donc pas une source fiable pour l’étude des relations phylogéniques, mais est tout de même une source d’information sur l’évolution de l’espèce et des métazoaires. En effet, les types de larves peuvent être séparés entre deux groupes; la larve trochophore et la larve dipleurula (syn. pluteus). Les larves trochophores appartiennent aux protostomiens caractérisés par un développement embryonnaire avec clivage spiralé. La larve trochophore serait le type de larve ayant appartenu au dernier ancêtre commun des chordés et arthropodes. Quant à elles, les larves dipleurula appartiennent aux deutérostomiens. L’hypothèse prédominante est donc que la divergence des deutérostomiens ait été causée par l’évolution de la larve trochophore (protostomien) en larve dipleurula (deutérostomien).
L’histoire évolutive des différentes espèces larvaires diffère grandement. Selon l’espèce, différents processus influencent l’évolution ontogénique des larves. Certaines larves voient leur ontogénie influencée par des gènes maternels comme chez les oursins (échinodermes), les facteurs de transcription comme chez les insectes ou bien encore par l’hormone thyroïdienne comme chez les amphibiens.
Oursins alt= Les oursins adultes peuvent avoir une morphologie similaire, mais avoir des larves complètement différentes selon l'espèce.|thumb|Les oursins adultes peuvent avoir une morphologie similaire, mais avoir des larves complètement différentes selon l'espèce.|262x262px Les oursins sont des modèles très utilisés pour l’étude de l’évolution du développement larvaire. Les oursins possèdent deux modes de développement larvaire menant à des formes adultes similaires, voire identiques. Le mode de développement direct contient une larve ovoïde (parfois référée par sa forme en « baril ») ayant une symétrie bilatérale. Les oursins ayant un mode de développement direct ont un stade larvaire qui ne possède ni bouche, ni système digestif fonctionnel et qui ne se nourrit donc pas. Ce stade larvaire est de courte durée et la métamorphose en sa forme adulte se fait rapidement.
Le deuxième mode de développement chez les oursins est dit indirect. Les larves d’espèces avec développement indirect possèdent aussi une symétrie bilatérale, mais également huit bras, une bouche, un système digestif et bande ciliaire complète. Ce type de larve peut se déplacer dans la colonne d’eau et se nourrir par filtration. Ce type de larve est nommé pluteus. Selon les données phylogénétiques, c’est la larve pluteus qui était la forme ancestrale des premières larves d’oursins.
L’évolution de la larve pluteus en larve ovoïde est causée par plusieurs hétérochronies dans le développement des différents axes corporels. Chez les deux types de larves (directe et indirecte), le développement de l’axe animal-végétal (A-V) lors du clivage embryonnaire est conservé et prédéterminé maternellement. Toutefois, les axes dorso-ventral (D-V) et gauche-droite (G-D) sont déterminés par l’embryon; ce qui laisse place a plus de flexibilité dans l’évolution du développement des structures le long de ces axes. Chez la larve pluteus le gène nodal détermine d’abord l’axe D-V puis joue ensuite un rôle dans le développement des structures le long de l’axe G-D. Chez Heliocidaris erythrogramma, une espèce avec un développement direct, il y a eu des modifications chez les gènes en aval du gène nodal ce qui a mené à des modifications au long de l’axe D-V. De plus, une expression hâtive du gène nodal cause l’établissement de l’axe G-D plus rapidement que chez la larve pluteusSmith, M. S., Turner, F. R. et Raff, R. A. (2008). Nodal Expression and Heterochrony in the Evolution of Dorsal-Ventral and Left-Right Axes Formation in the Direct-Developing Sea Urchin Heliocidaris erythrogramma. Journal of Experimental Zoology Part B-Molecular and Developmental Evolution, 310B(8), 609-622. doi: 10.1002/jez.b.21233.alt= L'hormone thyroïdienne cause la résorption de la queue et l'apparition des membres chez la grenouille.|thumb|L'hormone thyroïdienne cause la résorption de la queue et l'apparition des membres chez la grenouille.|247x247px alt= Grenouille léopard adulte|thumb|247x247px|Grenouille léopard adulte
Amphibiens Les amphibiens possèdent également des larves. Chez les grenouilles, par exemple, le têtard est le stade larvaire. Ce qui est particulier chez les amphibiens, c’est que ce sont les hormones thyroïdiennes (TH) qui influencent tout le développement larvaire de façon direct ou indirect. C’est donc la modification de la production de TH et de son interaction avec les tissus qui a influencé l’évolution larvaire des amphibiens Rose, C. S. (1999). Chapter 6 - Hormonal Control in Larval Development and Evolution—Amphibians. In B. K. H. H. Wake (Ed.), The Origin and Evolution of Larval Forms (VI). San Diego: Academic Press. (lire en ligne).
Certaines grenouilles ont perdu le stade larvaire (têtard), c'est-à-dire qu’elle possèdent une forme adulte lors de l’éclosion de leur œuf. C’est le cas de l’espèce Eleutherodactylus coqui qui utilise l’hormone thyroïdienne pendant son développement dans l’œuf pour se métamorphoser en forme adulte contrairement à la majorité des grenouilles qui se métamorphosent après leur stade larvaire. C’est un exemple d’hétérochronie dans l’utilisation de TH par les différents tissus. Lors de l'évolution, les tissus de l'embryon d'Eleutherodactylus coqui sont devenus sensibles aux TH avant même que sa propre glande thyroïdienne ne soit fonctionnelle. Par conséquent, l'embryon est sensible aux TH maternels dans l'œuf et peut s'y développer en forme adulte et ce, contrairement à la majorité des autres espèces de grenouilles qui dépendent sur leur propre production de TH pour passer au stade adulte. L’évolution des différentes espèces de têtards a donc été principalement causée par un changement de la période à laquelle les différents tissus, comme la queue du têtard, sont sensibles à la THElinson, R. P. et del Pino, E. M. (2012). Developmental diversity of amphibians. Wiley Interdisciplinary Reviews-Developmental Biology, 1(3), 345-369. doi: 10.1002/wdev.23.
Insectes alt= Larve d'Hyalophora cecropia (holométabole)|thumb|Larve d'Hyalophora cecropia (holométabole)|254x254px alt= Forme adulte d'Hyalophora cecropia (holométabole).|thumb|Forme adulte d'Hyalophora cecropia (holométabole)|256x256px Les insectes possèdent trois types de développements selon lesquels ils peuvent être classés sous le groupe amétabole, hémimétabole et holométaboleYang, A. S. (2001). Modularity, evolvability, and adaptive radiations: a comparison of the hemi- and holometabolous insects. Evolution & Development, 3(2), 59-72. doi: 10.1046/j.1525-142x.2001.003002059.xNagy, L. M. et Grbić, M. (1999). Chapter 9 - Cell Lineages in Larval Development and Evolution of Holometabolous Insects. In B. K. H. H. Wake (Ed.), The Origin and Evolution of Larval Forms (pp. 275-300). San Diego: Academic Press. (lire en ligne).
Les hémimétaboles naissent avec le plan corporel adulte ; c’est pourquoi ils ne sont pas appelés larves, mais plutôt juvéniles lors de leurs stades immatures. Les juvéniles n’ont pas d’ailes et leurs parties génitales sont immatures. Ils doivent subir plusieurs mues afin de devenir la forme adulte mature. Les amétaboles sont similaires aux hémimétaboles, mais la forme adulte ne possèdera simplement jamais d’ailes. Les holométaboles, tant qu’à eux, sont les espèces d’insectes qui naissent sous une forme larvaire et doivent subir une métamorphose complète pour passer au stade adulte. Les holométaboles peuvent subir plusieurs métamorphoses et avoir plusieurs stades larvaires. Lors de la dernière métamorphose entre le dernier stade larvaire et la forme adulte, la larve passe toujours par le stade de pupe.
Lors du Permien, les hémimétaboles auraient évolué les stades larvaires ce qui mena à l’apparition des holométaboles. Les fossiles démontrent qu’il y a eu une diminution dans le nombre de mues puis une apparition de nouveaux stades embryonnaires menant à une dissociation encore plus marquée de la croissance des ailes et des parties génitales chez le juvénile hémimétabole. Ce changement hétérochronique a mené au développement des larves holométaboles à partir des stages juvéniles des hémimétaboles. L’apparition de la larve holométabole a permis aux espèces de ce groupe d’exploiter différentes ressources lors du stade larvaire et adulte. La différenciation du mode de vie de ces deux stades a permis une plus grande radiation des espèces holométaboles. En effet, la dissociation du stade juvénile et adulte en stade larvaire et adulte a permis une évolution indépendante de ces deux derniers. C’est ce qui est appelé l’évolution modulaire ; la larve et l’adulte subissent des pressions évolutives différentes ce qui cause l’évolution de nouvelles structures chez les deux stades indépendamment l’un de l’autre. C’est pourquoi il y a une grande variation morphologique entre les différentes larves holométaboles et leur stade adulte.
Crustacés vignette|Premier stade larvaire de crevettes. Les arthropodes tels que les crustacés doivent muer périodiquement afin de grandir et se développer. Leur développement comprend donc un cycle composé de plusieurs stades larvaires qui sont nécessaires avant de pouvoir se métamorphoser en juvénile et puis en adulte. Les conditions environnementales dans lesquelles se développe la larve peuvent affecter les processus de mue, de croissance et de développement pouvant entraîner des variations au nombre de stades larvaires ou des variations de la morphologie des larves au sein d’un même stadeOliphant, A., Hauton, C. and Thatje, S. 2013. The Implications of Temperature-Mediated Plasticity in Larval Instar Number for Development within a Marine Invertebrate, the Shrimp Palaemonetes varians. PLoS ONE, 8(9), e75785. doi:10.1371/journal.pone.0075785.