redresse=1.5|vignette| Schéma de fonctionnement de la - réductase, ou , représentée en jaune à travers la membrane mitochondriale interne, représentée en gris.La matrice mitochondriale est en bas, l'espace intermembranaire mitochondrial est en haut.Q représente la forme ubiquinone de la , en représente la forme ubiquinol.

Le cycle Q est un ensemble de réactions qui aboutissent au pompage de protons par la - réductase, ou de la chaîne respiratoire, à travers une membrane biologique alors que des électrons traversent cette enzyme de la forme réduite de la , l'ubiquinol , vers le . Il s'agit de deux réactions successives formant un cycle au cours duquel les deux électrons du sont transférés l'un après l'autre à une molécule de chacun.

La première réaction transfère le premier électron de l'ubiquinol à un ion ferrique Fe3+ du cytochrome c1 du réduit en ion ferreux Fe2+. Le second électron que est quant à lui transféré à une pour former le radical semiquinone • –. Une est ainsi utilisée comme récepteur intermédiaire d'électron tandis qu'une autre est libérée par l'oxydation de , ce qui fait disparaître des deux termes de l'équation chimique ci-dessous :

+ Fe3+ du cytochrome c1 → • – + Fe2+ du + 2 H+intermembranaire.

Une seconde molécule de cède un électron à haut potentiel de transfert à un ion ferrique Fe3+ du à son tour converti en ion ferreux Fe2+, et cède son second électron à l'intermédiaire réactionnel semiquinone • – issu de la première étape, qui redonne en absorbant deux protons H+ de la matrice mitochondriale.

+ • – + 2 H+matriciel + Fe3+ du cytochrome c1 → coenzyme + + Fe2+ du + 2 H+intermembranaire.

Les électrons transmis aux sont ensuite cédés chacun à un du côté intermembranaire. Ce mécanisme en deux étapes permet d'injecter quatre protons dans l'espace intermembranaire, au lieu de deux s'il s'était agi d'un mécanisme de transfert direct des deux électrons de chacun à un .

Mécanisme

L'ubiquinol se lie au site Qo du complexe par une liaison hydrogène avec les résidus d'His-182 de la protéine de Rieske et de Glu-272 du . La se lie quant à elle au site Qi du .

cède un premier électron au cluster fer-soufre de la protéine de Rieske et un second électron à , avec formation d'un intermédiaire réactionnel semiquinone • – :

La protéine de Rieske réduite migre vers le cytochrome c1, à l'ion ferrique héminique duquel elle cède son électron. Cet électron est ensuite transféré à une molécule de oxydée liée au , qui est alors réduite et libérée. Ce faisant, la protéine de Rieske libère le proton lié au résidu d'His-181 dans l'espace intermembranaire mitochondrial.

L'hème bL réduit cède, par l'intermédiaire de l'hème bH du , son électron à la liée au site Qi du . La est alors réduite en semiquinone • –. Le résidu de Glu-272 tourne ensuite de 170°, ce qui lui permet de transférer le proton qu'il a absorbé à une chaîne de molécules d'eau en se liant à cette dernière par une liaison hydrogène ; cette chaîne de molécules d'eau est par ailleurs liée au groupe propanoate de l' par une autre liaison hydrogène.

Une seconde itération permet d'expulser deux autres protons vers l'espace intermembranaire mitochondrial et de clore le cycle en réduisant la semiquinone • – formée à l'étape précédente par un électron issu de l'hème bH en provenance d'une seconde molécule d'ubiquinol liée au site Qo ; il se forme alors une troisième molécule d'ubiquinol liée cette fois au site Qi en absorbant deux protons de la matrice mitochondriale. Le cycle consomme donc deux molécules d'ubiquinol et en forme une troisième, ce qui revient à la conversion nette d'une molécule d'ubiquinol en .

Notes et références

Catégorie:Respiration cellulaire