est un genre fossile de thérapsides appartenant au groupe des dinocéphales et à la famille des Anteosauridae. Il vécut à la fin du Guadalupien (=Permien moyen) durant l’étage Capitanien, il y a 265 à 260 millions d’années environ dans ce qui est aujourd’hui l’Afrique du Sud. Il est principalement connu par plusieurs dizaines de crânes plus ou moins complets, ainsi que par quelques éléments du squelette postcrânien. Avec un crâne pouvant atteindre 80 à de longueur et une longueur corporelle estimée entre 5 et (pour un poids de 500 à ), Anteosaurus était le plus grand synapside non mammalien carnivore, ainsi que le plus grand prédateur terrestre de la période permienne. Occupant le sommet de la chaîne alimentaire de son époque, son crâne, ses mâchoires et ses dents montrent des adaptations pour la capture de grosses proies comme les gros dinocéphales Titanosuchidae et Tapinocephalidae, ainsi que les grands paréiasaures.
Comme chez beaucoup d’autres dinocéphales, les os du toit crânien d’Anteosaurus sont pachyostosés mais dans des proportions moins massives que chez les dinocéphales tapinocéphalidés. Chez Anteosaurus, la pachyostose se présente principalement sous la forme de protubérances supraorbitaires en forme de cornes. Selon certains paléontologues cette structure indiquerait l’existence chez cet animal d’un comportement agonistique intraspécifique incluant des combats à coup de tête. D’autres chercheurs considèrent que cette pachyostose servait plutôt à réduire le stress crânien subi par les os du crâne pendant la morsure d’une proie massive.
L’étude de son oreille interne, l’organe responsable de l’équilibre, a révélé qu’Anteosaurus était un prédateur terrestre relativement agile, capable de suivre et de chasser efficacement une proie, contrairement aux anciennes théories qui le dépeignaient comme un animal semi-aquatique, maladroit sur la terre ferme, et un charognard.
Anteosaurus et tous les autres dinocéphales s’éteignirent il y a environ 260 millions d’années lors d’une extinction massive survenue à la fin du Capitanien au cours de laquelle disparurent également les grands paréiasaures bradysauriens. Les raisons de cette extinction sont encore obscures, bien que quelques recherches aient démontré une association temporelle entre l’extinction des dinocéphales et un important épisode volcanique en Chine à l'origine des trapps d'Emeishan.
Étymologie Une certaine confusion entoure l’étymologie du nom Anteosaurus. Il est souvent traduit comme signifiant "avant le lézard", "lézard précédent" ou "lézard primitif", d’après le préfixe Latin ante qui veut dire avant. Le zoologiste et paléontologue David Meredith Seares Watson n’a pas donné d’explication lorsqu’il nomma Anteosaurus en 1921. Selon Ben Creisler, le préfixe ne viendrait pas du Latin ante, mais ferait référence à un géant de la Mythologie Grecque, Antaios, qui une fois latinisée donnerait Antaeus ou plus rarement Anteus. En Français ce personnage prend le nom d’Antée. L’holotype d’Anteosaurus est un crâne incomplet que Watson avait d’abord classé dans le genre Titanosuchus, nommé d’après les Titans de la Mythologie Grecque. Une fois ce spécimen reconnu comme appartenant à un genre différent, le nom dédié à Antée établissait une autre connexion avec un géant de la Mythologie Grecque.
Description Crâne
Le crâne d’Anteosaurus est grand et massif, mesurant entre 80 et de long chez les plus grands spécimens (TM265 et SAM-PK-11293), avec un toit crânien fortement pachyostosé. Les principales caractéristiques du crâne sont les postfrontaux massivement pachyostosés, lesquels prennent l’aspect de fortes bosses en forme de cornes dirigées latéralement. Les frontaux forment une bosse plus ou moins développée, et une autre bosse est également présente sur l’os angulaire de la mâchoire inférieure. La morphologie de cette bosse de l’angulaire est différente entre chaque espèce d’antéosaure qui en était pourvues. Chez Anteosaurus, cette bosse est de forme ovale, à peu près de la même épaisseur sur toute sa longueur, et avec des extrémités antérieures et postérieures émoussées. Quelques individus peuvent également avoir une bosse plus ou moins prononcée sur l’os jugal. Comme chez les autres Anteosauridae, la barre postorbitaire est fortement courbée antéroventralement de telle sorte que la fosse temporale s’étend vers la région sous orbitaire. Autre caractère typique des antéosaures, les prémaxillaires sont orientés vers le haut avec un angle d’environ 30 à 35° par rapport au bord ventral du maxillaire. Cependant, contrairement à la plupart des antéosaures chez qui la marge ventrale du prémaxillaire se dirige vers le haut en ligne droite, chez Anteosaurus l’extrémité antérieure des prémaxillaires bascule ventralement, produisant une bordure alvéolaire concave de la région précédent les canines. Le crâne montre également un profil dorsal du museau concave. Sur le sommet du crâne la bosse pinéale est exclusivement formée par les pariétaux comme c’est le cas chez les autres antéosaurinés (et aussi chez les antéosaures plus basaux comme Archaeosyodon et Sinophoneus) tandis que cette bosse est constituée à la fois des frontaux et des pariétaux chez l’autre groupe d’antéosaures, les syodontinés. Contrairement à ce que l’on observe chez ces derniers, les frontaux et la bosse pinéale d’Anteosaurus et des autres antéosaurinés ne participent pas à la zone d’attache de la musculature adductrice de la mandibule. Sur le palais, les processus transverses des ptérygoïdes sont massivement élargis à leur extrémité distale, leur donnant une forme de palme en vue ventrale, comme c’est le cas chez Titanophoneus et Sinophoneus. Comme chez les autres antéosaures, deux bosses palatines proéminentes portaient plusieurs dents de petites tailles. Chez Anteosaurus et les antéosaurinés, ces deux bosses palatines sont bien séparées l’une de l’autre alors que chez les syodontinés les deux bosses sont très proches ou interconnectées.
Denture La denture d’Anteosaurus est composée de longues incisives, une grande canine, et de quelques petites postcanines. De plus, quelques petites dents sont présentes sur les bosses palatines. Il y a cinq incisives supérieures et quatre inférieures, mais chez un même individu le nombre d’incisives est souvent différent sur les mâchoires gauches et droites. Les incisives s’emboîtaient les unes dans les autres. Comme chez les autres Anteosauridae, la première incisive de chaque prémaxillaire forme une paire qui passe entre la paire inférieure formée de la première incisive de chaque dentaire. Les canines sont bien individualisées. La canine supérieure est relativement grande et très massive, mais est proportionnellement plus courte que chez certains gorgonopsiens de la fin du Permien. Les canines supérieures et inférieures ne s'entremêlaient pas. Lorsque les mâchoires étaient fermées, les canines inférieures se plassaient sur la face linguale de la cinquième incisive supérieure. Derrière les canines, il y a quatre à huit petites postcanines relativement robustes. Bien que plus petites que les incisives et les canines, ces postcanines sont proportionnellement plus massive, avec une base épaisse et une forme générale plus conique. Certaines postcanines des mâchoires supérieures ont une implantation particulière. Les trois à quatre dernières sont inclinées postéro-latéralement : elles sont fortement orientées vers l'arrière et légèrement vers l'extérieur. D’autres dents de plus petites dimenssions étaient situées sur deux protubérances du palais, les bosses palatines, à la morphologie semi-lunaire ou réniforme. Ces dents palatines étaient recourbées vers l’arrière et le plus souvent disposées en arc de cercle sur une seule rangée (un spécimen montre toutefois une double rangée). Ces dents palatines avaient pour fonction de maintenir les morceaux de viande pendant le processus de déglutition.
Squelette postcrânien
Le matériel postcrânien d’Anteosaurus est très rare et aucun squelette complet n’est connu. Seuls quelques os isolés ou associés (os des épaules et du bassin, vertèbres, os des membres) et plus rarement quelques restes articulés ont été retrouvés. Une main gauche articulée appartenant à un individu juvénile montre que la formule phalangienneLa formule phalangienne correspond au nombre de phalanges constituant chaque doigt des mains et des pieds des tétrapodes. Elle s’énumère en partant du doigt I (correspondant chez l’homme au pouce et au gros orteil) jusqu’au doigt V (l’équivalent de l’auriculaire et du petit orteil). de la main est 2-3-3-3-3 comme chez les mammifères. Cette main (ainsi qu’un pied incomplet) fut d’abord considérée par Lieuwe Dirk Boonstra comme appartenant au côté droit de l’animal. Boonstra corrigea lui-même cette erreur plus tard en identifiant correctement ces éléments comme la main et le pied gauche. Il pensait également que le doigt III était pourvu de quatre phalanges. Tim Rowe et J.A. van den Heever ont par la suite montré que ce n’était pas le cas, ce doigt ayant trois phalanges. Les mains possèdent un doigt I (le plus interne) nettement plus petit que les autres. Les doigts III à V sont les plus longs, le doigt V (le plus externe) étant le plus robuste. Le pied n’est connu que partiellement, mais il possède lui aussi un doigt I plus petits que les autres. En se basant sur des squelettes plus complets de l’antéosaure Russe Titanophoneus, les membres devaient être plutôt longs avec une posture un peu écartée. La queue est plus longue que chez les dinocéphales Tapinocephalidae.
Paléobiologie Variations crâniennes et comportement agonistique
Les crânes connus d’Anteosaurus montrent une gamme de variation remarquable à la fois dans les proportions crâniennes et l’étendue de la pachyostose. Plus particulièrement, le développement des bosses postfrontales en forme de corne et de la bosse frontale est très variable entre les spécimens. Certains ont à la fois des "cornes" et une bosse frontale massivement pachyostosées alors que d'autres ont des "cornes" bien développées mais une bosse frontale faible ou absente. Quelques autres ont à la fois des "cornes" et une bosse faiblement développées. Même les spécimens à forte pachyostose montrent entre eux quelques variations. Certains ont des "cornes" relativement petites comparées à la taille de la bosse frontale, alors que d’autres ont des "cornes" postfrontales très massives. Quelques-unes de ces variations peuvent être attribuées à des changements ontogénétiques. Chez les spécimens adultes, les variations du développement de la bosse frontale (de très faible à très forte) correspondent possiblement à un dimorphisme sexuel. Les spécimens à bosse frontale bien développée étaient peut être des individus mâles qui utilisaient cette bosse lors d’affrontements tête contre tête.
Divers auteurs ont suggéré l’existence d’un comportement agonistique chez Anteosaurus basé sur des affrontements à coup de tête et/ou une démonstration impliquant les canines. Selon le paléontologue Herbert H. Barghusen, Anteosaurus ne devait pas utiliser ses dents lors d’affrontements avec ses rivaux car chaque animal était capable d’infliger à l’autre des blessures mortelles, ce qui n’aurait pas été très avantageux pour l’espèce. Une stratégie alternative, où les deux combattants s’affrontent en se poussant tête contre tête, aurait considérablement réduit les risques de blessures fatales pour les deux protagonistes. La pachyostose crânienne des antéosaures était plus localisé et moins épaisse que celle de leurs cousins les tapinocéphalidés, ce qui impliquerait des affrontements crâniens moins violents. Lors d’un affrontement, la surface de contact du toit crânien englobait la partie la plus postérieure de chaque os nasals, une partie des préfrontaux, et la totalité des frontaux et des postfrontaux. Les bosses postfrontales en forme de cornes, épaissies et projetées latéralement, réduisaient les chances que la tête d’un des combattants ne glisse sur le côté.