Didemnum vexillum, communément appelé le Didemne étendard, est l'une des espèces de tuniciers coloniaux marins, classée dans la famille des didemnidés. Les colonies de ce tunicier présentent une croissance en tapis, parfois d'une taille exceptionnelle, pouvant alors recouvrir la totalité des substrats qu’il rencontre.
C'est l'une des dernières espèces de didemnes scientifiquement décrites (en 2002). Elle montre depuis la toute fin du des capacités importantes d'invasivité, le plus souvent dans des milieux pollués et/ou anthropisés (par exemple dans l'estuaire de l'Escaut ou dans la lagune de Venise (sur toutes les parties immergées des quais, pieux, pontons, phénomène jusqu'alors jamais observé en MéditerranéeTagliapietra, D., Keppel, E., Sigovini, M., & Lambert, G. (2012). First record of the colonial ascidian Didemnum vexillum Kott, 2002 in the Mediterranean: Lagoon of Venice (Italy). BioInvasions Records, 1(4), 247-254.)
Autres dénominations Les anglophones le dénomment parfois pour sa texture et couleur qui évoquent chez certains spécimens un cuir humide, ou ascidie-tapis (carpet sea squirt), ou « vomi de mer » (Invasive Species Alert : Colonial Sea squirt, PDF, 2 pages).
En Alaska, on lui a donné un diminutif : "D. vexer" qui provient de son nom scientifiqueCharacteristics, Alaska Department of Fish and Game, consulté 2016 02 11.
Description thumb|upright=1.7|Colonie de Didemnum vexillum. Les ouvertures sont les orifices de milliers de cloaques, chacun étant partagé par un sous-groupe de zoïdes. La matière fécale de la colonie est acheminée vers ces ouvertures puis expulsée dans l'océan.Cette colonie a été photographiée à de profondeur au large de la plage de la ville américaine de Sandwich (Massachusetts) le par l'USGS thumb|upright=1.7|Vue rapprochée de la surface du manteau de la colonie ci-dessus.
L'identification certaine de D. vexillum est délicate, car ce tunicier ressemble beaucoup à d’autres didemnidés (dont autochtones d'autres régions) et parce que la taille et l’aspect des colonies varient beaucoup selon les contextes (ex : couleur généralement brun crème, mais pouvant être orange, rose, jaune, beige ou de couleur jaune-crème). Sa surface est légèrement veinée et plus ou moins constellée de petits pores. Sa texture est lisse, évoquant une gélatine et coriace plus que visqueuse.
Plusieurs caractères morphologiques lui sont propres, décrits par Kott en 2002Kott P (2002) A complex didemnid ascidian from Whangamata, New Zealand. Journal of the Marine Biological Association of the UK, 82: 625–628, https://dx.doi.org/10.1017/S002530 15402005970 et Lambert en 2009Lambert G (2009) Adventures of a sea squirt sleuth: unraveling the identity of Didemnum vexillum, a global ascidian invader. Aquatic Invasions4: 5–28, https://dx.doi.org/10.3391/ai.2009. 4.1.2 avec une description détaillées et illustrée de l’espèce. On observe notamment : un motif externe réticulé, assez caractéristique de la surface de ses colonies ; des spicules (visibles au microscope) variables en taille et en forme (une caractéristique de l’espèce). Elles sont surtout présentes sous la surface de la tunique et en faible quantité par rapport à celles des éponges. Ces spicules ont habituellement une forme d'étoiles à neuf à onze branches piquantesLambert & Gretchen (2009) "Adventures of a sea squirt sleuth: unraveling the identity of Didemnum vexillum, a global ascidian invader". Aquatic Invasions 4 (1): 5–28. doi:10.3391/ai.2009.4.1.2 .. Les spicules sont constitués de cristaux de calcium. Comme chez les éponges ces spicules sont probablement aussi un moyen de défense contre la prédation (chez l’éponge elles sont constituées de silices). Comme chez l'éponge, ces spicules ont une taille et forme propre à chaque espèce, et sont donc utilisés comme critère de détermination des espèces ; des larves couvées (sous la surface de la matrice) jusqu’à leur maturité ; 6 ampoules latérales de chaque côté du zoïde ; un seul testicule par zooïde, rond et recouvert par un conduit spermatique spiralé (avec généralement 8 spires, parfois 9 ) ; Quand on presse un tunicier, il est généralement plus « glissant » (en surface) et moins spongieux et plus élastique qu’une éponge.
Les colonies Cette ascidie forme des colonies pouvant devenir géantes (milliards d’individus). Elles sont souvent fortement accrochées à leur substrat, y compris cordes, lignes, fils qu’il est difficile de totalement nettoyer. Les colonies prennent des aspects très différents selon l’importance du courant et le type de substrat (roche, coque de bateau, cordes, etc.). Après un certain temps, les colonies (alors dites « matures ») produisent des lobes (éventuellement pendants et parfois vrillant) avec des formes évoquant souvent de doigts ou les rubans de cire fondue coulant le long d’une bougie.. Sur les substrats plus horizontaux et là où le courant est plus fort, la colonie a généralement une forme d'épais biofilm plus ou moins ondulé, orné de lobes courts.
Écologie, biologie Didemnum vexillum est une « espèce ingénieur »Invasive Species — Didemnum Tunicate (Didemnum vexillum) ; Impacts, Alaska Department of Fish and Game, consulté 2016 02 11 formant un tapis colonial constitué d’une grande quantité de minuscules individus (+/- ) dits « zooïdes », fondus dans une « tunique » (ou « matrice ») commune.
Alimentation : ce sont des filtreurs qui consomment de la matière organique en suspension (Microphagie suspensivore). Ils se nourrissent notamment de bactéries et microplancton (animal ou végétal), ainsi que de fins détritus. Chaque zoïde filtre l’eau, laquelle est ensuite évacuée via des canaux partagés par des groupes de zoïdes, vers des siphons, lesquels expulsent cette eau filtrée vers le milieu marin. Ces siphons forment de petits pores bien visibles dans la surface de l'ascidie, pouvant évoquer ceux de certaines éponges (confusions possibles).
Croissance et cycle de vie : d’après les observations faites en Italie, l’optimum de croissance dans cette région semble être le printemps et l’automne, alors que les températures estivales et hivernales freinent le développement des colonies. Une autre étude a montré que la pluviométrie (plus élevée au printemps et en automne en zone tempérée) ou d'autres apports d'eau douce (fonte des neiges/glaces) pourraient aussi défavoriser les espèces sensibles à une baisse de la salinité, et favoriser D. vexillum qui y est plus tolérant.
Reproduction : les ascidies coloniales sont hermaphrodites (à la fois mâle et femelle) et peuvent se reproduire sexuellement (par émission et rencontre de gamètes) mais aussi en bourgeonnant et formant des propagules. Les larves de D. vexillum sont couvées dans la matrice de la colonie, puis planctoniques et dérivantes durant quelques heures puis se fixent sur une surface ou un objet dur. Chaque larve se métamorphose alors en un zooïde potentiellement capable à lui seul de fonder une nouvelle colonie de milliards d’individus. Des lobes peuvent aussi se détacher d’une colonie pour aller s’ancrer ailleurs et également fonder une nouvelle colonie.
Invasivité Si le milieu lui convient, Didemnum vexillum se montre très envahissant grâce à une croissance rapide et une capacité à dominer ou éliminer les autres espèces. Il est depuis le début des années 2000 classé parmi les nombreuses espèces devenant invasives hors de leur aire naturelle de répartition, et jugé à ce titre préoccupant dans plusieurs régions du monde.
Sa présence est maintenant signalée sur un large éventail de substrats (marins ou artificiels) dans le monde, où il est parfois à l'origine de pertes économiques importantes, pour la mariculture et la pêche maritime notamment (conchyliculture en particulierInvasive profiles ; Didemnum characteristics, ADFG, consulté 2016-02-11).
C'est une espèce dont les pullulations semblent récentes et de plus en plus graves. Pour ces raisons, ses moyens et capacités de dispersion font l'objet d’études activesFletcher, L. M., Forrest, B. M., & Bell, J. J. (2013). Natural dispersal mechanisms and dispersal potential of the invasive ascidian Didemnum vexillum. Biological invasions, 15(3), 627-643 (résumé) afin notamment de mieux anticiper ses effets écologiques et économiques.
En limite nord de son aire actuelle et potentielle d’invasive, le réchauffement de la planète (et donc des océans) pourrait contribuer à son actuel développement sur de nouveaux territoires.
Il a été récemment observé en Europe du Nord-ouest (Pays-Bas, France, Irlande, pays de Galles, Écosse, Royaume-Uni (où il a été découvert en 2009Griffith K, Mowat S, Holt RHF, Ramsay K, Bishop JDD, Lambert G, Jenkins SR (2009) First records in Great Britain of the invasive colonial ascidian Didemnum vexillum Kott, 2002. Aquatic Invasions 4: 581–590, https://dx.doi.org/10. 3391/ai.2009.4.4.3), au Canada, dans le Maryland sur la côte est des États-Unis (New Jersey, New York, Connecticut, Rhode Island, Massachusetts, New Hampshire, Maine) , au large des côtes de la Nouvelle-Angleterre sur le « banc Georges » ; les côtes américaines et canadiennes du Pacifique (Californie, Oregon, Washington, Colombie-Britannique, en Alaska et en Nouvelle-ZélandeDistribution de D vexillum, Alaska Department of Fish and Game, consulté 2016 02 11. Lors d’un bioBlitz et d’une étude ayant en mobilisé des plongeurs, il a été observé un recul hivernal de l’espèce correspondant à un refroidissement de l’eau après un épisode chaud en aout et sous une ferme aquacole, les colonies semblaient d’autant plus denses et présentes qu’on s’approchait du dessous de la ferme aquacoleRéponses (au caractère invasif de l'espèce), Alaska Department of Fish and Game, consulté 11 février 2016.
Habitat Quand la température, et certaines "qualités" de l'eau lui conviennent (zone tempérée, teneur en microplancton, salinités dépassant 25 ppt), il peut coloniser tous les substrats durs artificiels et naturels (cailloux, galets et rochers, mares intertidales). Il peut coloniser des substrats à moins de de fond et au moins jusqu'à (selon les données disponibles en 2015).
On observe aussi (au moins depuis 2010) des pullulations dans des herbiers de zostèresCarman MR, Grunden DW (2010) First occurrence of the invasive tunicate Didemnum vexillumin eelgrass habitat. Aquatic Invasions 5(1): 23–29, https://dx.doi.org/10.3391/ai. 2010.5.1.4 ; de la zone intertidale aux bordures du plateau continentaleGB Non-native species secretariat (2011-04-07). "Carpet sea squirt, Didemnum vexillum". Consulté 2015-01-21..
L'été 2012 une étude a montré que dans la lagune de Venise ( dont 10 % ont été transformés en marais salants) l’espèce ne pullulait que dans la zone euryhaline et intertidale bien balayées par les marées mais qu’elle n’a pas été trouvée dans les zones examinées de flux estuarien ni en périphérie des marais salants. Les auteurs estiment que cette lagune présente des conditions favorables à la pullulation de l'espèce (conditions climatiques, géomorphologiques et de salinité), ainsi qu’un trafic maritime international font de cette lagune de manière plus générale, un secteur parfait pour l'introduction réussie d’espèces non indigènes de zone tempérée.