Les (anciennement ) plus communément appelées , constituent un ordre de mollusques bivalves.
Trois espèces sont principalement exploitées en mytiliculture et consommées : la moule commune sur les côtes de l'océan Atlantique et de la Bretagne, dans tout le nord de l'Europe, ainsi qu'au Canada, moule méditerranéenne sur les côtes de la mer Méditerranée et de l'océan Atlantique (en Espagne et au Portugal) et Mytilus platensis sur les côtes du Chili. Les bancs de moules, qu'ils soient naturels ou exploités, sont nommés « moulières ».
Présentation générale vignette|Coquille. La moule est caractérisée, comme tous les lamellibranches, par : une coquille bivalve permettant la sauvegarde de la muqueuse ; un manteau (épiderme + derme) très développé qui est formé de 2 lames palléales enveloppant la totalité du corps ; une cavité palléale délimitée par le manteau ; deux muscles adducteurs permettant la fermeture de la coquille (le muscle adducteur postérieur est plus développé que le muscle adducteur antérieur) ; des branchies baignant dans la cavité palléale, en forme de lamelles (d'où le nom Lamellibranches) ; un byssus (faisceau de filaments protéiques) pour se fixer à un support ou encore bien appelée « filaments de Byssus » produit par une glande byssogène située sous le pied ; la régression des organes sensoriels dans la région antérieure, donc plus de tête nettement différenciée : les moules sont acéphales.
Classification vignette|upright|Bathymodiolus brooksi Selon :
super-famille Mytiloidea Rafinesque, 1815 famille Mytilidae Rafinesque, 1815 -- moules genre Adipicola Dautzenberg, 1927 genre Adula H. Adams et A. Adams, 1857 genre Amygdalum Megerle von Muhlfeld, 1811 genre Arcuatula Soot-Ryen, 1955 genre Botula Mörch, 1853 genre Brachidontes Swainson, 1840 genre Crenella T. Brown, 1827 genre Dacrydium Torell, 1859 genre Geukensia Van de Poel, 1959 genre Gregariella di Monterosato, 1884 genre Idasola Iredale, 1939 genre Ischadium Jukes-Browne, 1905 genre Lioberus Dall, 1898 genre Lithophaga Roding, 1798 genre Megacrenella Habe et Ito, 1965 genre Modiolula Sacco, 1898 genre Modiolus Lamarck, 1799 genre Musculista Yamamoto et Habe, 1958 genre Musculus Roding, 1798 genre Mytilus Linnaeus, 1758 (comprenant la moule commune et la moule de Méditerranée) genre Perna Philipsson, 1788 genre Rhomboidella Monterosato, 1884 genre Septifer Recluz, 1848 genre Solamen Iredale, 1924 genre Stenolena Dall, Bartsch, et Rehder, 1938 genre Vilasina Bartsch, 1960 super-famille Modiolopsoidea P. Fischer, 1886 † famille Goniophorinidae Sánchez, 2006 † famille Modiolopsidae P. Fischer, 1886 †
Anatomie et physiologie Protection
La moule possède une coquille bivalve. Les deux valves se correspondent, et on observe des stries d'accroissement, ce qui montre que la coquille est sécrétée par le manteau. La coquille est capable de croissance régulière. La coquille est produite par un épiderme unistratifié associé à une structure fibreuse appelé derme. Les bords du manteau vont sécréter le periostracum, et la couche des prismes et des cellules de l'épiderme vont sécréter les deux couches sous-jacentes. Le mollusque n'est pas entièrement enfermé dans sa coquille. La fermeture de la coquille est active par contraction de deux muscles attachés aux deux valves : un petit muscle qui est le muscle adducteur antérieur un grand muscle qui est le muscle adducteur postérieur L'ouverture est possible grâce à une charnière en position antérieure avec un ligament élastique dorsal. La coquille a un rôle d'exosquelette La couleur naturelle peut varier mais en l'absence d'érosion — source de blanchiment — et d'organismes fixés comme les balanes, les moules adultes présentent une couleur bleu noir, on l'appelle d'ailleurs la moule bleue dans certaines provinces du CanadaMoules bleues - Agriculture et Agroalimentaire Canada.
Vulnérabilité thumb|left|Colonie naturelle morte, probablement tuée par un biocide ou un pathogène (Cliquer pour agrandir) thumb|Les moules doivent parfois faire face à la concurrence d'autres organismes fixés (Cliquer pour agrandir)
Les moules sont des organismes normalement très résistants, solidement fixés et bien protégés par leur coquille.
Hormis l'huîtrier pie, rares sont les prédateurs qui peuvent les consommer facilement à cause de leur coquille trop dure à casser.
Elles sont cependant vulnérables à certains microbes et parasites ou aux toxiques qu'elles concentrent en les filtrant. Les mortalités collectives sont cependant rarement observées (photo de gauche). En tant qu'animaux filtreurs, elles sont susceptibles de bioaccumuler des toxines émises par certaines espèces planctoniques dont elles se nourrissent. Elles absorbent et bioaccumulent aussi certains polluants (toxiques, écotoxiques et perturbateurs endocriniensRamón Lavado, Gemma Janer and Cinta Porte ; Steroid levels and steroid metabolism in the Mussel Mytilus edulis: The modulating effect of dispersed crude oil and alkylphenols ; Aquatic Toxicology ; Volume 78, Supplement 1, 1 June 2006, Pages S65-S72 ; The Stavanger WorkshopBiological Effects of Environmental Pollution (BEEP) in marine coastal ecosystem - The Stavanger mesocosm exposure studies ; doi:10.1016/j.aquatox.2006.02.018).
Elles doivent aussi affronter une compétition pour l'espace disponible sur la zone intertidale (photo de droite).
Remarques : Dans le système de refroidissement des centrales nucléaires qui utilisent l'eau de mer, on traite l'eau avec un biocide (chlore en général) pour tuer les larves de coquillages afin qu'ils ne bouchent pas les installations et tuyauteries. Un impact significatif de réduction du plancton, nourriture des moules, peut être observé assez loin en aval de ces centrales. Les moules peuvent y être utilisées pour repérer d'anciennes pollutions qu'elles ont pu en quelque sorte enregistrer et stocker dans leur chair ou dans leur coquille. Parmi les questions émergentes posées par la Commission OSPAR et HELCOM, face au manque de données concernant l'importance quantitative et qualitative des dépôts immergés d'explosifs et munitions anciennes sur les littoraux et en mer en Europe et dans le monde, se pose la question des impacts sur les moules et les huitres de toxiques issus de munition immergée commençant à fuir.
Sensibilité La moule est dotée d'une bouche, mais sans organes sensoriels regroupés, ni cerveau. Cette absence de tête et une cérébralisation réduite sont un caractère secondaire permis par la vie fixée. Les moules possèdent quand même des chémorécepteurs répartis sur l'épiderme. Elle se ferme d'ailleurs rapidement et hermétiquement en présence de nombreuses substances toxiques, ce qui a permis de l'utiliser dans des systèmes d'alerte pour la qualité de l'eau (dans un bac où l'on fait passer de l'eau de mer, elle déclenche une alarme en connectant 2 contacts lorsqu'elle se ferme en présence de certains polluants)Rory Wilson, Penpag Reuter and Martin Wahl Muscling in on mussels: new insights into bivalve behaviour using vertebrate remote-sensing technology ; Marine Biology Volume 147, Number 5, 1165-1172, DOI: 10.1007/s00227-005-0021-6 (Résumé). La moule ne possède pas d'yeux, contrairement à la coquille Saint-Jacques, ce qui n'exclut pas qu'elle soit sensible à la lumière. La bouche de la moule est entourée par des palpes qui vont permettre d'amener les aliments vers la bouche. La moule est sensible aux rythmes circadiensAnthony A. Robson, Carlos Garcia de Leaniz, Rory P. Wilson and Lewis G. Halsey ; Primary research paper Effect of anthropogenic feeding regimes on activity rhythms of laboratory mussels exposed to natural light ; Hydrobiologia Volume 655, Number 1, 197-204, DOI: 10.1007/s10750-010-0449-7 (Résumé) et des marées. En laboratoire, son rythme biologique et différents paramètres physiologiques sont facilement troublés par un éclairage nocturne ou par des heures anormales de nourrissage (à minuit au lieu de midi par exemple). Comme beaucoup d'autres espèces aquatiques, les moules vivant près de ponts éclairés ou infrastructures portuaires ou littoraux éclairés pourraient donc peut-être être perturbées par la pollution lumineuse.
Locomotion
Si sa larve planctonique est mobile, la moule adulte est un animal fixé à son support par le byssus, et donc ne se déplace presque pas. Elle peut se déplacer, dans l'eau, mais très lentement, grâce à son pied. Le pied va sécréter un liquide (le byssus), une sorte de colle biologique qui se polymérise rapidement avec l'eau formant des filaments très résistants la reliant au support sur lequel elle vit.
Digestion La bouche se poursuit par un œsophage très court arrivant à un estomac globuleux pourvu d'un cæca postérieur long, dans lequel se trouve une tige cristalline qui tourne sur elle-même grâce à des cils ; elle a pour rôles la dissociation physique des aliments et la digestion enzymatique. L'intestin est contourné, il se poursuit par un rectum rectiligne qui passe dans le péricarde et le ventricule cardiaque. L'anus est situé au-dessus du muscle adducteur postérieur à proximité du siphon exhalant.
Appareil circulatoire Le cœur, entouré du péricarde, est formé de deux oreillettes et d'un ventricule cardiaque. Le ventricule propulse le sang dans l'aorte antérieure et une aorte postérieure. Ces aortes débouchent dans des lacunes. Le sang est collecté dans un sinus ventral et filtré par les reins puis gagne les branchies par les veines afférentes et en ressort par les veines efférentes qui le conduisent au cœur. Il existe deux paires de branchies. Chaque branchie en lamelles possède un feuillet direct et un feuillet réfléchi reliés entre eux par sept branchiaux transverses : on parle de lamellibranches filibranches. Leur circulation sanguine est lacunaire, le sang quitte les vaisseaux sanguins et se répand dans les organes vitaux.
Reproduction La maturité sexuelle est acquise au bout d'un an. Les gonades, au nombre de deux, sont situées dans la « bosse de Polichinelle ». Chez la moule il y a gonochorisme : les gonades sont blanchâtres chez les mâles et jaune orangé chez les femelles. Les gonoductes s'ouvrent de part et d'autre de la masse viscérale entre le pied et les lamelles branchiales. La période de reproduction est définie de mars à juin. Les moules matures étant incapables de se déplacer, elles ne peuvent s'accoupler. La fécondation est externe et la réussite de la reproduction dépend de la rencontre dans l'eau des gamètes mâles et femelles. La larve, de type véligère, est zooplanctonique, puis se fixe pour donner l'individu adulte qui, dans la nature, restera fixé jusqu'à sa mort.
Élevage des moules thumb|upright=0.5|Des bouchots en démonstration au Salon de l'agriculture, à Paris. (Cliquer pour agrandir) L'élevage de moules est appelé mytiliculture.
Plus de de moules sont produites en Europe par an, avec une baisse régulière de production depuis 1999data sur dataservice.eea.europa.eu..
Outre la pêche à pied, dont les impacts ne doivent pas être sous-estimés (surexploitation, exposition au risque d'intoxication alimentaire…), et la pêche à la drague des bancs naturels (dans la Manche en particulier), les moules proviennent des élevages, qui exploitent diverses techniques dont : Les bouchots : des poteaux verticaux en bois ou en plastique enfoncés sur l'estran, autour desquels on enroule des cordes en fibres de coco qui ont servi de capteur pour le naissain de moules. On ajoute à mi-élevage un filet (nommé « catin ») qui empêche les moules de se décrocher, les grappes de moules les moins bien accrochées sont récupérées et remises dans un filet tubulaire pour faire des "boudins" qui sont remis en élevage sur un nouveau pieu (photo de droite). Cette technique nécessite un fort marnage (hauteur entre la haute et la basse mer), car les poteaux doivent être couverts à marée haute et accessibles pour le professionnel à marée basse.