vignette|upright=2|Taille et diversité des organismes du sol. vignette|upright=1.5|Trois photographies diachroniques (2002, 2006 et 2015) montrant la croissance de saules et peupliers (espèces pionnières) au bord de la rivière Snoqualmie (Ouest de l’État de Washington), sur bancs de galets et sables. Ces arbres poussent spontanément et vigoureusement bien que situés sur un substrat oligotrophe et carencé en azote. Sharon L. Doty et al., dans une étude de 2016 montrent qu'une part du microbiote est formé non pas de bactéries et champignons rhizosphériques mais de bactéries endophytes diazotrophes de l'intérieur des branches, qui aident efficacement à capter l'azote ambiant (et non directement bioassimilable par les végétaux).
Le microbiote des plantes, appelé aussi phytobiote, est le microbiote constitué de la communauté de micro-organismes bactériens et fongiques plus ou moins mutualistes ou symbiotiques, associée à la plupart des plantes. : une partie du microbiote, dite « rhizosphérique » est intimement associée aux racines ; une autre part est externe (épiphyte, c'est-à-dire sur les écorces, les tiges et les feuilles des plantesRastogi G., Coaker G.L. & Leveau J.H., 2013 - New insights into the structure and function of phyllosphere microbiota through high-throughput molecular approaches. FEMS microbiology letters, 348(1), 1-10 ; dans ce dernier cas, les micro-organismes symbiotes sont presque toujours uniquement en surface immédiate de la feuille dite « phyllosphère » ou de la tige dite « caulosphère », ou des micro-habitats spécifiques comme l'anthosphère pour les fleurs, la carposphère pour les fruits et la spermosphère pour les graines). une dernière part, composée de micro-champignons ou de bactéries endophytes (endosphère), vit pour tout ou partie à l'intérieur des feuilles ou de certaines cellules végétales (dans les céréales notamment).
Le microbiome de la plante est appelé phytobiome.
Ce microbiote est étudié depuis au moins les années 1950Morris, C. E., & Kinkel, L. L. (2002). Fifty years of phyllosphere microbiology: significant contributions to research in related fields. Phyllosphere microbiology, 365-375. et fait l'objet de nombreuses découvertes.
L'un des enjeux d'une meilleure connaissance du microbiote des végétaux est de l'utiliser comme allié en agriculture, voire pour la dépolluer des sols ou de l'eau (pollution azotée en particulier, responsable de l' et de l'eutrophisation et d'un appauvrissement de nombreux habitats et écosystèmes).
Historique des découvertes De nombreux types de symbioses entre organismes sont connus et semblent faire partie des mécanismes importants de l'évolution et de la sélection naturelleRosenberg E., Sharon G., Atad I. & Zilber‐Rosenberg I., 2010 - The evolution of animals and plants via symbiosis with microorganisms. Environmental microbiology reports, 2(4), 500-506 (résumé).
La mycologie et la botanique ont depuis plusieurs décennies montré que le système racinaire des plantes abrite des symbioses complexes et souvent vitales (avec des champignons et des bactéries principalement, externes ou endophytes, internes). Ces symbioses permettent notamment aux végétaux de mieux capter l'azote comme nutriment mais elles présentent aussi de nombreux autres avantages pour les plantes (et leurs symbiotes).
Bactéries fixatrices d'azote dans les racines... et les feuilles Des bactéries fixatrices d'azote ont d'abord été trouvées et étudiées dans les nodules racinaires développés par les légumineuses (Fabacées) puis, à l’intérieur même de certaines plantes alors dites actinorhiziennes (abritant des actinomycètes dans des structures actinorhizes). Ce type de symbioses - envisagées d'abord associées aux racinesHoll F.B., Chanway C.P., 1992 - Rhizosphere colonization and seedling growth promotion of lodgepole pine by Bacillus polymyxa. Can. J. Microbiol., 38(4): 303-308 puis aux aiguilles de certains résineux permet à certains végétaux d'avoir une croissance plus rapide, voire très rapide, en particulier chez des espèces ou variétés de grand intérêt agricoleHallmann J., Quadt-Hallmann A., Mahaffee W.F., Kloepper J.W., 1997 - Bacterial endophytes in agricultural crops. Can. J. Microbiol., 43 (10): 895-914, commercial et alimentaire comme la (canne à sucreBoddey R.M., Urquiaga S., Reis V., Dobereiner J., 1991 - Biological nitrogen fixation associated with sugar cane. Plant Soil, 137(1): 111-117).
Une partie du microbiote des plantes, découverte en 2009 et 2016Doty S.L et al., 2016 - Variable Nitrogen Fixation in Wild Populus (fixation variable de l'azote chez les peupliers sauvages), PLOS ONE (2016). DOI: 10.1371 / journal.pone.0155979 (licence cc-by-san 4.0), est cachée dans la portion aérienne des arbres, dans les aiguilles des essences pionnières résineuses et dans les branches d'arbres des Salicaceae (saules (Salix sp.)Doty S.L., Oakley B., Xin G., Kang J.W., Singleton G., Khan Z., Vajzovic A., Staley J.T., 2009 - Diazotrophic endophytes of native black cottonwood and willow. Symbiosis 47(1): 23-33 et peupliers (Populus sp.). Elle explique que ces taxons peuvent croitre facilement sur des substrats pourtant très pauvres et notamment carencés en azote bioassimilable.
Élagage naturel vignette|gauche|Épicéa très branchu, montrant que l'élagage naturel est inexistant ou très lent chez certaines espèces pour qui une taille d'entretien afin d'accélérer la chute des branches mortes peut être envisagée. L'élagage naturel, appelé autoélagage, élimine les branches affaiblies (parasitisme de faiblesse) ou mortes (mort par manque de lumière ou tuées par des champignons localement parasites)., favorisant l’élévation de la couronne et l’installation du houppier définitif. Il se révèle donc utile à l'adaptation d'une structure ligneuse à son environnement, participe à la construction de l'architecture d'un individu, et fait intrinsèquement parti de l'écosysteme et de l'équilibre d'un peuplement.
Il implique l'activité d'une communauté microbienne spécialisée qui parasite les tissus ligneux affaiblis (organismes biotrophes), les tue puis décompose les branches manquant de lumière (organismes nécrotrophes), ou simplement des micro-organismes saprotrophes (saproxyliques et saproxylophages) qui consomment des branches déjà mortes. Plusieurs études mettent en évidence la diversité taxonomique de ce groupe d'« élagueurs » : Stereum gausapatum, , Peniophora quercina, , Phlebia rufa sur les branches de chênes ; Daldinia concentrica, Hypoxylon rubiginosum, Peniophora lycii et Peniophora quercina sur celles de frêne..
L'absence de la communauté microbienne associée à des arbres importés dans une région et propre à chaque espèce ligneuse (épicéas en plaine, Pin de Monterey et cyprès introduits de Californie en Bretagne) a pour conséquence que l'élagage naturel ne s'effectue plus. L'aspect lisse du tronc correspond ainsi à une sculpture microbienne, les agents d'élagage étant des champignons microscopiques..
Endomicrobiote aérien Jusqu'en 2010, les endosymbioses bactériennes fixatrices d'azote n’étaient connues avec certitude que chez les graminées tropicales ou certains arbres, mais uniquement au niveau racinaire ou en situation d'épiphytes, sur les feuilles. Ces endosymbioses bactériennes étaient auparavant soupçonnées dans les parties aériennes de quelques essences d'arbres.
Au début du , des chercheurs intrigués par la capacité de certaines essences pionnières à s'enraciner et à grandir rapidement dans des substrats trop pauvres pour leur offrir une quantité suffisante d'azote ont soupçonné qu'il existait aussi des endosymbioses aériennes chez les certains arbres (pins, robiners et aulnes) avec des effets d'abord uniquement expliqués par des réactions de dénitrificationBormann B.T., Bormann F.H., Bowden W.B., Piece R.S;, Hamburg S.P., Wang D., Snyder M.C., Li C.Y., Ingersoll R.C., 1993 - Rapid N2 fixation in pines, alder, and locust: evidence from the sandbox ecosystems study. Ecology, 74 (2): 583-598 (résumé).
En 2012 et 2016, deux études montrent que des résineux croissant sur des substrats rocheux très pauvres en azote peuvent également abriter à l’intérieur de leurs aiguilles des colonies de bactéries fixatrices d'azote ; il s'agit des essences américaines du Pin tordu (Pinus contorta)Bal A., Chanway C.P., 2012 - Evidence of nitrogen fixation in lodgepole pine inoculated with diazotrophic Paenibacillus polymyxa. Botany, 90: 891–896. doi: 10.1139/b2012-044, du Thuya géant (Thuja plicata)Bal A.S., Anand R., Berge O., Chanway C.P., 2012 - Isolation and identification of diazotrophic bacteria from internal tissues of Pinus contorta and Thuja plicata. Can. J. For. Res., 42(4): 807-813 dont certains tissus abritent des bactéries des genres et , fixatrices d'azoteAnand R., 2010 - Endophytic colonization and N fixation by Paenibacillus polymyxa in association with lodgepole pine and western red cedar. Dissertation, University of British Columbia et du Pin flexible (Pinus flexilis)Moyes A.B., Kueppers L.M., Pett-Ridge J., Carper D.L., Vandehey N., O'Neil J. et al., 2016 - Evidence for foliar endophytic nitrogen fixation in a widely distributed subalpine conifer. New Phytologist. doi: 10.1111/nph.13850 (résumé).
En 2025, une étude montre qu'un seul arbre abrite environ mille milliards de bactéries dans ses tissus ligneux, les communautés microbiennes étant distinctement réparties entre le bois de cœur et l'aubier, chacun conservant un microbiome unique présentant une similitude minimale avec les autres tissus végétaux ou composants de l'écosystème. Le microbiome du bois de cœur apparaît comme une niche écologique unique, caractérisée par des archées et des bactéries anaérobies spécialisées qui pilotent des processus biogéochimiques importants. En ce sens les arbres, le plus grand réservoir de biomasse sur Terre, peuvent être considérées comme des holobiontes, avec d'importantes implications pour leur santé, leurs maladies et leur fonctionnalité..
Composition (de la communauté associée)
Fonge : la plupart des espèces végétales terrestres ont une ou plusieurs espèces de champignons qui les mycorhizent. Bactéries : selon les données disponibles au début des années 2010, la diversité taxonomique des bactéries du microbiote est relativement réduite, avec composition phylogénétique se résumant à quelques embranchements bactériens avec pour la rhizosphère notamment Actinomycetes, Bacteroidota, Bacillota (Firmicutes) & Pseudomonadota (Proteobacteria).
Fonctions Les animaux sont associés à un microbiote interne et externe qui semble toujours principalement bactérien bien qu'il abrite également des champignons et des protozoaires et quelques organismes parasites ou commensaux (qui aident généralement leurs hôtes à mieux vivre). Ce microbiote influence notamment l'efficacité de la nutrition et la qualité du système immunitaire vital pour la santé de l'hôte. Comme chez les plantesBerendsen R.L., Pieterse C.M. & Bakker P.A., 2012 - The rhizosphere microbiome and plant health. Trends in plant science, 17(8), 478-486, cette association se réalise avec d'autres communautés et quelques spécificités.
Comme les animaux et toutes les espèces connues, les plantes ont besoin d'un nutriment vital : l'azote (N). Elles ne peuvent cependant pas l'utiliser sous sa forme N2 la plus commune (plus de 75 % de l’air), elles doivent le capter dans l'environnement sous forme de nitrates principalement mais il y est parfois rare. Au cours de l'évolution et de la coévolution entre les plantes et les micro-organismes abondamment présents dans les sols, la plupart des plantes ont développé des relations symbiotiques en s'associant certaines bactéries, capables en milieu anoxique ou appauvri en oxygène, de transformer l'azote de l'atmosphère (présent dans un sol suffisamment aéré) en azote biodisponible. Elles le font via un enzyme, la nitrogénase que les plantes ne peuvent biosynthétiser et qui ne fonctionne qu'à l’abri de l’oxygène.