vignette|Les chasseurs kenyans sont de bon coureurs sur de longues distances. La théorie du coureur de fond propose que certains caractères évolutifs de l'être humain peuvent s'expliquer par une adaptation spécifique à la course de fond..
Une telle adaptation à la course d'endurance a pu jouer un rôle important dans la stratégie alimentaire des premiers représentants du genre . Elle a pu leur permettre dans un premier temps de couvrir plus d'espace dans leur recherche de nourriture, puis leur aurait permis de pratiquer la chasse à l'épuisement.
Différence entre marche et course vignette|Le mouvement de la marche est un basculement d'une jambe sur l'autre. vignette|Le mouvement de la course repose sur l'élasticité des rebonds.
La marche et la course reposent sur des principes biomécaniques différents. La marche fonctionne sur le modèle d'un « pendule inversé », où le centre de masse bascule d'un côté sur l'autre, pendant que les jambes tendues alternent à chaque pas une transformation entre énergie cinétique et énergie potentielle de gravitation.
De son côté, la course fonctionne sur le modèle d'un système masse-ressort, au cours duquel l'énergie cinétique est transférée vers des tendons et des ligaments où elle est accumulée sous forme d'énergie potentielle élastique, puis restituée. Quand la vitesse est suffisamment grande, ce système masse-ressort demande un moindre coût énergétique que celui du pendule inversé pour un déplacement donné. Inversement, un tel système élastique ne présente pas d'avantage particulier pour la marche.
Bien que le système masse-ressort soit donc plus favorable à grande vitesse, il implique aussi de plus grandes forces de réaction au sol que ne le fait la marche, et est moins stable parce qu'il provoque des mouvements des membres et des oscillations verticales du tronc. À l'inverse, le centre de gravité du corps se déplace beaucoup moins lors de la marche, ce qui en fait une allure intrinsèquement plus stable.
Adaptations anatomiques et physiologiques Avantages sélectifs pour la course De nombreuses recherches ont porté sur la manière dont la bipédie a pu être acquise par la lignée des hominines, mais peu se sont penchées sur la manière dont une adaptation spécifique à la course a pu être acquise par le genre Homo, et en quoi ces adaptations ont pu influencer l'évolution humaine.
Le corps humain a acquis un certain nombre de traits adaptatifs permettant d'améliorer la stabilisation lors de la course, et d'une manière générale améliorant la performance du système masse-ressort. Les recherches ayant porté sur la course ont permis de montrer que certaines structures ou fonctions physiologiques ne procurent un avantage sélectif que pour la course, et ne sont pas utilisées lors de la marche. Ceci tend à montrer que la capacité à la course est une adaptation spécifique, et non une simple conséquence de la bipédie.
Ces adaptations, décrites ci-dessous, sont présentées dans la « théorie du coureur de fond » comme autant de preuves en faveur d'une adaptation sélective à la course de fond. Quelques-unes de ces adaptations apparaissent avec Homo habilis, mais elles n'atteignent leur quasi-complétude qu'avec Homo ergaster, apparu en Afrique il y a 2 millions d'annéesNature2004_EnduranceRunningandtheEvolutionofHomo.pdf Endurance running and the evolution of Homo, Dennis M. Bramble & Daniel E. Lieberman, Nature, vol. 432, 18 novembre 2004.How running made us human : Endurance running let us evolve to look the way we do, University Of Utah, ScienceDaily, 24 novembre 2004..
Cependant, même si dans l'ensemble ces changements anatomiques pointent vers une adaptation à la course, il convient de rester prudent dans le détail, telle ou telle adaptation ayant pu avoir une autre origine. En particulier, les adaptations présentes chez Homo sapiens mais absentes chez Homo neanderthalensis (taille des canaux semi-circulaires, taille du talon) auraient un lien incertain avec une adaptation à la course.
Adaptations squelettiques La comparaison entre le squelette des Australopithèques et celui des Homo révèle de nombreuses différences structurelles qui peuvent influer significativement sur la course de fond.
Ligament nuchal Parce que la tête n'est pas solidaire des épaules, elle doit être stabilisée pendant la course. Le ligament nuchal est un trait évolutif important permettant de stabiliser la tête. Il part du milieu de l'os occipital et se rattache au niveau du muscle trapèze à un processus épineux de la septième vertèbre cervicale. Ce ligament est très important en termes de paléoanthropologie, parce que si le ligament lui-même ne se fossilise pas, son point d'attache sur le crâne est marqué par une petite indentation et une crête osseuse, ce qui permet aux chercheurs de déterminer quelles espèces étaient pourvues d'un tel ligament. Comme ce ligament est absent chez l'Australopithèque et chez le Chimpanzé, on peut en conclure qu'il est spécifique au genre Homo.
vignette|Ceinture scapulaire : attache du bras sur le tronc.
Ceinture scapulaire : Le squelette humain diffère de celui des autres hominidés en ce que l'arrière de la ceinture scapulaire est beaucoup moins fortement relié aux épaules et au haut du dos. Une liaison solide est un avantage pour l'escalade ou la progression par brachiation, mais inversement, elle devient une gêne entravant les mouvements du haut du corps nécessaires pour compenser le balourd des membres inférieurs et ainsi stabiliser le tronc et la tête pendant la course. Une telle stabilisation n'est pas nécessaire pour la marche.
Longueur et masse des membres : Par rapport à sa masse corporelle, Homo présente des membres inférieurs plus longs, ce qui permet de diminuer le cout énergétique de la course en augmentant le temps pendant lequel le membre est en contact avec le sol. C'est en particulier le cas à partir dHomo ergasterHumans Were Born to Run, Fossil Study Suggests. D'autre part, la partie distale des membres est proportionnellement moins massive, ce qui diminue le cout énergétique de la course d'endurance, mais n'a guère d'effet sur la masse. Enfin, la masse des membres supérieurs a fortement décru chez Homo par rapport à la masse corporelle d'ensemble, ce qui est un facteur important de stabilisation de ces membres pendant la course.
Surface des articulations : L'évolution du squelette des Homo leur a permis de subir les efforts et chocs importants produits par la course. L'accélération induite par les impacts d'une course de fond peut atteindre trois ou quatre fois le poids du corps, ce qui soumet l'ensemble de la structure squelettique à de fortes contraintes. Pour réduire ces contraintes, les squelettes Homo présentent des surfaces articulaires importantes qui répartissent ces forces et diminuent les pressions correspondantes, tout particulièrement vers le bas du corps. Cette adaptation n'est pas présente sur le squelette des Australopithèques.
Voûte plantaire : La voûte plantaire humaine a une fonction élastique qui permet d’emmagasiner et de restituer l'énergie pendant la course, mais n'est pas fonctionnelle pour la marche. Les fossiles des Australopithèques ne présentent que des voûtes plantaires incomplètement formées, ce qui tend à montrer qu'elles étaient moins élastiques. De plus, pour que le rôle élastique de la voûte plantaire puisse être pleinement efficace, le pied ne doit pas jouer en rotation entre l'avant et l'arrière du pied. Ce blocage est provoqué par l'os du gros orteil et la structure compacte du squelette du pied, que l'on ne voit apparaître sous cette forme qu'à partir d'''Homo habilis.
vignette|Le fascia plantaire participe avec le tendon d'Achille à l'élasticité du rebond dans la course.
Tubérosité postérieure du calcanéus et tendon d'Achille : La longueur de la tubérosité postérieure du calcanéus (le bout du talon) est corrélée avec la longueur du tendon d'Achille. Quand le pied se replie, un bras de levier plus important au niveau du calcanéus impose au tendon d'Achille un déplacement plus grand, et donc permet d'emmagasiner plus d'énergie élastique, ce qui améliore l'économie générale de la course.
La paléoanthropologie montre que cette adaptation n'est pas présente chez Homo neanderthalensis, ce qui suggère qu'elle n'était pas nécessaire auparavant et a pu être une adaptation plus tardive à la course d'endurance.
Raccourcissement des orteils : vignette|L'anatomie comparée du pied chez les primates montre l'origine préhensile du pied humain dont le raccourcissement des orteils et l'absence d'opposabilité de l'hallux font partie des adaptations pour la course. Si on les compare aux autres hominidés, les orteils humains sont rectilignes, et très courts par rapport aux proportions générales du corps. Pendant la course, les orteils soutiennent 50 à 75 % du poids de l'homme. L'impulsion et le travail mécanique nécessaires pour une foulée augmentent avec la longueur des orteils, montrant qu'il est énergétiquement favorable d'avoir des orteils courts. Le coût à payer est une moindre performance pour grimper aux arbres, et pour utiliser les orteils en force ; mais ce coût paraît faible en regard du bénéfice, puisque les orteils dAustralopithecus afarensis sont déjà significativement plus courts que ceux des autres hominidés et restent encore 40 % plus longs que ceux des humains modernes, démontrant une tendance générale au raccourcissement des orteils au fur et à mesure que l'on s'éloigne de la vie arboricole. En théorie, cet écart de 40 % par rapport aux humains modernes induirait un moment d'impulsion 2,5 fois plus important chez Afarensis, qui imposerait deux fois plus de travail mécanique consacré à la stabilisation.
Stabilisation
Canal semi-circulaire : Le canal semi-circulaire est une formation de trois tubes interconnectés dans l'oreille interne, qui interviennent pour détecter les mouvements angulaires de la tête, et par conséquent jouent un rôle critique pour détecter les mouvements, maintenir l'équilibre et assurer la coordination des mouvements. Des études comparatives montrent que les animaux dont le canal semi-circulaire est plus grand ont plus de facilité pour détecter les mouvements de la tête et par conséquent, peuvent se déplacer avec une plus grande agilité même à grande vitesse.
Sur le plan évolutif, on constate que l'Homme de Néandertal a des canaux semi-circulaires très réduits, mais que ceux-ci sont beaucoup plus grands chez Homo sapiens. Il est possible que cette adaptation ait également été une réponse adaptative plus tardive à une plus grande sollicitation envers la course de fond.
Réflexe vestibulo-oculaire : Le système vestibulaire transmet de manière réflexe les accélérations angulaires de la tête aux muscles qui commandent le mouvement des yeux, ce qui permet à ceux-ci d'ajuster par réflexe leur mouvement pour stabiliser l'image formée sur la rétine. C'est une adaptation importante pour la course, parce qu'elle permet aux humains de bénéficier d'une meilleure vision malgré les mouvements saccadés induits par la course.
vignette|Le dimensionnement du grand glutéal permet de stabiliser le tronc pendant la course.
Grand glutéal : Le gluteus maximus du genre Homo est significativement plus grand que celui des Australopithèques. Cette taille est bien adaptée pour stabiliser le tronc pendant la course, mais des glutéaux de cette taille et de cette force ne sont pas nécessaires pour simplement pouvoir marcher.
Épine iliaque : Le genre Homo présente des aires d'attache musculaire plus larges au niveau du sacrum et de l'ilium, pour les muscles utilisés dans la stabilisation du tronc. Ces muscles réduisent le basculement du corps vers l'avant lors des chocs causés par les foulées de la course.
Performance énergétique Thermorégulation :