vignette|300px|Un requin des Galapagos hameçonné par un bateau de pêche|alt=Un requin des Galapagos hameçonné par un bateau de pêche

La douleur chez les animaux est la capacité des animaux non-humains à ressentir des états négatifs sur le plan sensoriel et émotionnel. Chez les humains, la douleur est une expérience sensorielle et émotionnelle désagréable associée à des dommages réels ou potentiels. Le fait que d'autres animaux que l'homme ressentent aussi la douleur a longtemps été un sujet de controverses. La souffrance étant un processus subjectif, la question de la mesure objective n’est pas résolue..

Expérience de la douleur Il existe de nombreuses définitions de la douleur. La quasi-totalité implique deux éléments clefs. Tout d'abord, la nociception est nécessaire.. C'est la capacité de détecter des stimuli nocifs qui suscitent une réponse réflexe qui déplace rapidement l'ensemble de l'animal, ou la partie affectée de son corps, à l'écart de la source du stimulus. Le concept de nociception n'implique aucun « ressenti » négatif ou subjectif . Un exemple chez l'homme serait le retrait rapide d'un doigt qui a touché quelque chose de chaud .

La deuxième composante est l'expérience de la « douleur » ou la souffrance elle-même, c'est-à-dire son interprétation interne et émotionnelle de l'expérience nociceptive. La douleur est une expérience émotionnelle intime. La douleur ne peut pas être mesurée directement : les réponses à des stimuli supposés douloureux peuvent être mesurées, mais pas l'expérience elle-même de la souffrance. Pour résoudre ce problème lors de l'évaluation de la capacité des autres espèces à ressentir la douleur, on raisonne par analogie. On part du principe que si l'animal répond à un stimulus d'une manière similaire à la nôtre, il est susceptible d'avoir eu une expérience analogue.

Nociception vignette|250px|Arc réflexe d'un chien avec une épingle dans sa patte. Notez qu'il n'y a pas de communication au cerveau, mais la patte est retirée par l'influx nerveux généré par la moelle épinière. Il n'y a pas d'interprétation consciente du stimulus par le chien. La nociception implique habituellement la transmission d'un signal le long d'une chaîne de fibres nerveuses à partir du site d'un stimulus nociceptif à la périphérie de la moelle épinière et du cerveau. Ce processus suscite une réponse de l'arc réflexe générée à la moelle épinière et n'impliquant pas le cerveau : faire un faux pas (broncher) ou retirer un membre. La nociception se retrouve, sous une forme ou une autre, chez tous les principaux taxons animaux. La nociception peut être observée en utilisant des techniques modernes d'imagerie, une réponse physiologique et comportementale à la nociception peut être détectée.

Douleur Les impulsions nerveuses de la réponse de la nociception peuvent remonter au cerveau qui enregistre ainsi l'emplacement, l'intensité, la qualité et le caractère désagréable du stimulus. Cette composante subjective de la douleur implique la conscience de la sensation et du désagrément (affect négatif). Les processus cérébraux sous-jacents dans la prise de conscience de la sensation désagréable (souffrance), ne sont pas encore bien compris.

Mesure de la douleur chez l'animal La « douleur » est définie par l' comme .. La manière standard de mesurer la douleur chez l'homme consiste à demander à la personne de quantifier cette douleur (sur une échelle d'évaluation de la douleur par exemple).. En effet, seule la personne ressentant la douleur peut savoir la qualité, l'intensité et le degré de souffrance. Chez les animaux, il est difficile, voire impossible de déterminer si une expérience émotionnelle a lieu .. Par conséquent, le concept d'expérience émotionnelle est souvent exclu des définitions de la douleur chez les animaux, on parle alors plutôt d'« expérience sensorielle désagréable causée par une blessure réelle ou potentielle qui provoque des réactions végétatives et motrices de protection, ayant pour résultat l'évitement appris et pouvant modifier le comportement spécifique de l'espèce, y compris le comportement social ».. Les animaux ne peuvent pas communiquer leurs ressentis comme le ferait un humain grâce au langage mais l'observation de leur comportement peut fournir une indication raisonnable quant à l'étendue de leur douleur. Tout comme des médecins ou des infirmiers qui ne partageraient pas de langue commune avec un patient étranger, les indicateurs de la douleur peuvent encore être compris. Selon le Comité du Conseil national de recherches des États-Unis sur la reconnaissance et la réduction de la douleur chez les animaux de laboratoire, la douleur est vécue par de nombreuses espèces animales, y compris les mammifères et peut-être tous les vertébrés..

Raisonnement par analogie Pour évaluer de la capacité des autres espèces à souffrir, il est possible d'avoir recours au raisonnement par analogie. On suppose que si l'animal répond à un stimulus d'une manière similaire à la nôtre, il est susceptible d'avoir eu une expérience analogue. Si on pique le doigt d'un chimpanzé avec une épingle, il retire rapidement sa main. On en déduit que comme nous, il a ressenti une douleur. Pour être cohérent, il faudrait aussi inférer qu'un cafard éprouve la même chose quand il se tord après avoir été piqué avec une épingle. Comme l'homme, lorsqu'ils ont le choix des aliments, des rats. et des pouletsDanbury, T.C., Weeks, C.A. Chambers, J.P., Waterman-Pearson, A.E. and Kestin. S.C. (2000). Self-selection of the analgesic drug carprofen by lame broiler chickens. Veterinary Record, 14:307-311. ayant des symptômes cliniques de la douleur vont consommer plus volontiers un aliment contenant un analgésique que les animaux ne souffrant pas. En outre, la consommation de l'analgésique (le carprofène) chez les poulets de chair boiteux est positivement corrélée à la gravité de la boiterie, et la consommation a entraîné une amélioration de la locomotion. Les réactions physiques ne permettent pas toujours de déterminer les états mentaux (les réactions physiques ne sont d'ailleurs pas toujours liées à des états mentaux). C'est une limite du raisonnement par analogie. Cette approche est aussi soumise au risque d'une interprétation anthropomorphique : un organisme unicellulaire tel qu'un amibe peut se tordre après avoir été exposée à des stimuli nocifs, malgré l'absence de nociception.

Valeur sélective

La valeur sélective de la nociception est évidente : la détection d'un stimulus nociceptif permet à un organisme d'éloigner immédiatement le membre, l'appendice ou le corps entier du stimulus nociceptif et ainsi d'éviter d'autres blessures (potentielles).

Chez les mammifères, il arrive qu'une hyperalgésie (sensibilité accrue à des stimuli nocifs) ou une allodynie (sensibilité accrue à des stimuli non nocifs) apparaisse. Lorsque cette sensibilisation accrue se produit, la valeur sélective est moins claire. La douleur résultant de la sensibilisation accrue peut être disproportionnée par rapport à la détérioration des tissus réellement provoquée par le stimulus nocif. La sensibilisation accrue peut aussi devenir chronique, persistant même après la guérison des tissus. Ainsi, la douleur n'est plus causée par des lésions réelles. Cela signifie que le processus de sensibilisation est parfois inadapté. Il est souvent suggéré que l'hyperalgésie et l'allodynie aident les organismes à se protéger pendant la guérison, mais les preuves expérimentales font défaut...

En 2014, la valeur sélective de la sensibilisation en raison de blessures a été testée en utilisant les interactions de prédation entre le calmar totam (Doryteuthis pealeii) et les bars noirs (Centropristis striata) qui sont des prédateurs naturels de ce calmar. Si des calmars blessés sont pourchassés par un bar, ils adoptent un comportement défensif plus tôt (indiqués par de plus grandes distances d'alerte et de plus longues distances d'initialisation de vol) que des calmars indemnes. Si un anesthésique (1% d'éthanol et MgCl2) est administré avant la lésion, cela empêche la sensibilisation et bloque l'effet du comportement. Les auteurs affirment que cette étude est la première preuve expérimentale suggérant que la sensibilisation nociceptive est une réponse adaptative à des blessures..

Historique

L'idée que les animaux pourraient ne pas éprouver la douleur ou la souffrance de la même manière que les humains remonte au moins au philosophe français du , René Descartes, qui a fait valoir que les animaux n'ont pas de conscience..Talking Point on the use of animals in scientific research, EMBO reports 8, 6, 2007, pp. 521–525.. Les chercheurs étaient encore incertains jusque dans les années 1980 si les animaux font l'expérience la douleur, et les vétérinaires formés aux États-Unis avant 1989 ont tout simplement appris à ignorer la douleur animaleRollin, Bernard. The Unheeded Cry: Animal Consciousness, Animal Pain, and Science. New York: Oxford University Press, 1989, pp. xii, 117-118, cité dans . dans ses interactions avec les scientifiques et les vétérinaires, Bernard Rollin a été régulièrement invité à « prouver » que les animaux sont conscients, et à fournir des montrant qu'ils ressentent de la douleur. D'après certains auteurs, le point de vue selon lequel les animaux ressentent la douleur différemment est maintenant minoritaire, les revues académiques sur le sujet sont plus équivoques, en notant que, bien qu'il soit probable que certains animaux ont au moins de simples pensées et des sentiments conscients., certains auteurs continuent de se demander comment les états mentaux des animaux peuvent être déterminés avec fiabilité.

Capacité à souffrir par espèces La capacité que possède un animal à ressentir la douleur ne peut pas être déterminée directement mais peut être déduite par des réactions physiologiques et comportementales analogues.. Bien que de nombreux animaux partagent des mécanismes de détection de la douleur similaires à ceux des humains, qu'ils ont des zones similaires du cerveau impliquées dans le traitement de la douleur, et qu'ils montrent des comportements d’extériorisation de la douleur similaires, il est notoirement difficile d'évaluer comment les animaux éprouvent réellement la douleur ..

Nociception Les nerfs nociceptifs, qui détectent préférentiellement des stimuli causant des blessures (potentiels), ont été identifiés chez une variété d'animaux, y compris des invertébrés. La sangsue médicinale, « Hirudo medicinalis », et la limace de mer sont des systèmes modèles classiques pour étudier la nociception. De nombreux autres animaux vertébrés et invertébrés présentent également des réponses réflexes nociceptives semblables aux nôtres.

Douleur De nombreux animaux présentent des changements comportementaux et physiologiques complexes indiquant la capacité à éprouver de la douleur : ils mangent moins de nourriture, leur comportement normal est perturbé, leur comportement social est supprimé, ils peuvent adopter des comportements inhabituels, ils peuvent émettre des appels de détresse caractéristiques, présenter des changements respiratoires et cardiovasculaires, des inflammations ou libérer des hormones de stress. Les critères permettant d'établir le potentiel à ressentir la douleur chez l'animal incluent.: Présence d'un système nerveux et de récepteurs sensoriels appropriés Manifestation de changements physiologiques à des stimuli nocifs Présence de réactions motrices de protection pouvant inclure l'utilisation réduite d'une zone affectée (boiter, masser, retenir ou autotomie) Présence de récepteurs aux opioïdes et de réponses réduites à des stimuli nocifs lorsqu'un analgésique est administré ou lors d'une anesthésie locale Présence de compromis entre stratégies d'évitement d'un stimulus et autres exigences motivationnelles. Présence un apprentissage d'évitement Grande capacité cognitive et sentience

Vertébrés

Poissons