Les organismes présentent des réponses adaptatives et non adaptatives au stress thermique. La réponse d’un individu à de nouvelles conditions thermiques peut être le résultat de la sélection naturelle ou non. Si la sélection naturelle entre en jeu alors une nouvelle forme du trait phénotypique est favorisée, cela correspondra à une réponse adaptative, et la fitness de l'individu sera maintenu. Dans le cas d’une réponse non adaptative, la réponse résultera de la dérive génétique. Par conséquent, un individu fournissant une réponse adaptative aura une fitness plus importante que celui fournissant une réponse non adaptative.

La plasticité phénotypique correspond à la capacité d’un génotype d’exprimer différents phénotypes dans différents environnements, (ici en fonction de la température). Ainsi un organisme ayant une forte plasticité phénotypique pour un certain trait sera capable de produire des versions différentes de ce trait en fonction du régime thermique auquel il sera exposé.

Stress thermique et contexte actuel

Définition du stress thermique

Un stress est un changement biotique ou abiotique dans l’environnement d’un individu, qui aura un impact sur sa capacité à survivre et à maintenir son homéostasie Ghalambor et al, 2007, Adaptive versus non-adaptive phenotypic plasticity and the potential for contemporary adaptation in new environments.. En l'occurrence, un stress thermique aura pour conséquence de contraindre l’individu à des températures différentes de sa gamme thermique préférentielle. Les conséquences de telles conditions sur l'individu peuvent conduire à une grande perturbation de la physiologie de l'organisme pouvant entraîner la mort.

Outre la séparation des réponses adaptatives en réponses comportementales ou physiologiques, on peut également classer les réponses adaptatives en fonction de la nature du stress qui les a déclenché. Les réponses de résistance, ou de tolérance, sont déclenchées par l’apparition soudaine et intense d’un stress. C’est une réponse d’urgence dont les processus visent à limiter l’impact d’un stress déjà présent dont les effets sur l’organisme ou les cellules sont déjà manifestes. Il s’agit d’augmenter au plus possible l’espérance de vie de l’organisme dans ces conditions (exemple : production de HSP). Les réponses d’acclimatation sont déclenchées quant à elles soit par un stress modéré et bref soit par une augmentation lente et progressive de l’intensité du stress. Ce type de réponses constituent une modification de l’homéostasie et/ou du fonctionnement de l’organisme ou de la cellule afin d’élargir sa gamme de tolérance (valence écologique). Ce type de réponse se fait ainsi avant et en préparation à la survenue d’une certaine intensité du stress (le stress n’a donc pas encore d’effets négatifs importants sur l’organisme). Un exemple de ce type de réponse est l’endurcissement des plantes face au stress froid.

À l'échelle cellulaire, les effets d'un stress thermique « chaud », c'est-à-dire pour des températures au-dessus de sa gamme de confort, sont multiples et affectent notamment la stabilité des constituants cellulaires. La fluidité de la membrane cytoplasmique devient plus importante, altérant ainsi les fonctions qui lui sont associées (transport et sécrétion). Des températures très élevées peuvent également conduire à une fuite des ions ou même la liquéfaction de la membrane. La stabilité des acides nucléiques est également perturbée ce qui peut conduire à un défaut de traduction (par dégradation prématuré des ARNm) ou de transcription (instabilité des nucléotides et mauvais appariement). Le stress thermique affecte également les protéines en modifiant leur structure tridimensionnelle. Ceci peut avoir pour conséquence un dysfonctionnement du cytosquelette par exemple, mais également au niveau de la catalyse enzymatique. Ainsi la variation peut modifier le taux des réactions métaboliques de Huey Bennett et al, 1990, . D'autre part, l'interruption des voies métaboliques conduit à une importante accumulation de métabolites toxiques pour la cellule; les radicaux libres qui participent à une dégradation des fonctions physiologiques de la cellule Ron Mittler et al, 2012, How do plants feel the heat?. Enfin, dans le cas de très fortes températures, les protéines subissent une dénaturation irréversible conduisant à une mort rapide de l'organisme.

Dans les cas d'un stress thermique « froid », le fonctionnement cellulaire se voit également perturbé par une stabilisation des constituants cellulaires. La membrane de la cellule est plus rigide et la stabilisation des acides nucléiques conduit à une transcription et traduction moins efficaces, accentuées par des ribosomes moins actifs S. Phadtare et al, 2004, Recent Developments in Bacterial Cold-Shock Response. Enfin, en condition d'agitation thermique réduite, la catalyse enzymatique est moins performante et un stress thermique « froid » peut provoquer un mauvais repliement des protéines N. More et al, 2001, The effect of low temperatures on enzyme activity.

Changements climatiques actuels

Dans un contexte de changement climatique, il est important de comprendre les effets de ce changement sur les organismes vivants. Un des paramètres important entrant en jeu dans ces changements est la température. En effet, l’émission des gaz à effet de serre liée aux activités anthropiques a conduit à une hausse progressive et rapide des températures moyennes sur le globe. Ainsi, plusieurs modèles permettent d’estimer à l’élévation des températures moyennes actuelles par rapport aux températures pré-industrielles. Ces estimations permettent également de prédire une augmentation des températures dans les cent ans à venir avec de fortes disparités régionales http://www.ipcc.ch/news_and_events/docs/SBSTA-44/SB44_8RD_part1.2_ipcc_zhai.pdf. Or, la température est un facteur jouant un rôle fondamental dans la biologie des organismes vivants, et les rapides changements climatiques constituent une source de stress thermique à laquelle ils doivent faire face. Les êtres vivants sont alors contraints de fournir une réponse au réchauffement de leur environnement pour contrecarrer les effets du stress thermique afin de permettre leur survie dans ces nouvelles conditions. La Terre étant un système complexe, il est à noter que malgré un réchauffement global, il se peut aussi que le changement climatique actuel soit source d’instabilité thermique conduisant à une augmentation de l’amplitude des écarts thermiques et peut-être, à une fréquence plus importante des températures extrêmes D. R. Easterling et al, 2000, Climate Extremes: Observations, Modeling, and Impacts. Les organismes seraient alors confrontés à des périodes de températures extrêmes plus fréquentes.

Réponses adaptatives au stress thermique

Une réponse adaptative au stress thermique permettra à un individu de maximiser sa fitness dans un nouvel environnement malgré les nouvelles contraintes, car sa capacité de réponse est le résultat de la sélection naturelle. Ainsi, les mécanismes mis en place pour faire face à ce stress vont influencer les individus à différents niveaux : cellulaire, comportementale, phénotypique et physiologique. L'adaptation représente la capacité de l'individu à faire face à son environnement et de maintenir ou d'améliorer, en même temps ses chances de survie et de reproduction à long termehttp://www.fondationbiodiversite.fr/images/documents/Prospective/prospective-adaptations-changements-globaux_web.pdf. Les réponses de résistances permettent une thermo-tolérance basale tandis que les réponses d’acclimatation conduisent à une thermo-tolérance acquise. L’étude de ce type de réponse chez Arabidopsis thaliana permet de montrer que les gènes exprimés dans ces deux types de réponses sont distincts et correspondes donc bien à deux processus physiologiques différents même si la source du stress provient du même paramètre (la température). À ce stade, il est à noter que le qualificatif « adaptatif » d’une réponse n’est pas conditionné par la nature même de la réponse mais par le compromis coûts-bénéfices associé à cette réponse face à un stress caractérisé par sa durée et son intensité. Une adaptation correspond à un caractère anatomique ou physiologique contribuant à la fitness et présent dans une majorité des individus d’une population d’une espèce considérée. Il s’agit en fait d’un trait phénotypique dont les allèles responsables de sa production ont envahi la population considérée (du fait de l'avantage sélectif qu'ils confèrent).

Réponses morphologiques et physiologiques Réponses comportementales Modifier la réflectivité Réguler le moment d'activité pour éviter les conditions extrêmes Vasoconstriction Réguler le temps d'exposition au soleil par rapport à l'ombre Vasodilatation Refroidissement par évaporation Changement de couleurs Thermogenèse

Stress chaud

Pour s'adapter à de fortes températures, les individus vont développer des réponses variées pour éviter ce stress.

Par exemple, Sceloporus merriami qui est soumis à une température supérieure à sa température létale (40-) en été, développe une réponse comportementale, à l'échelle de l'individu, qui consiste à éviter le stress chaud en limitant ses activités hors sol à très tôt le matin ou très tard le soir, car la surface du sol sera plus froide.

D'autre part au niveau cellulaire, la chaleur perturbe le fonctionnement des protéines et peut provoquer un changement de conformation. Ainsi, les organismes soumis à un stress thermique chaud vont produire des protéines Hsp70 qui sont des protéines de choc thermique, protéines chaperonnes qui protègent les autres protéines d'une dénaturation. Cette adaptation est par exemple mise en place chez les salamandres R. B. Huey, 1990, , CSH Press mais aussi chez tous les eucaryotes, c'est l'exemple même d'une adaptation, car ce type de réponse résulte d'un ajustement du caractère d'un trait sur plusieurs générations et taxons.

Enfin, chez les plantes, les réponses varient avec le degré de la température, la durée et le type de plante. De plus, une transpiration intensive peut être une réponse adaptative physiologique au stress thermique car la température des feuilles peut diminuer jusqu'à par rapport à la température ambiante grâce à cette capacité de réponse G. Feller et al, 2014, « Psychrophilic enzymes: molecular basis of cold adaptation » in Cellular and Molecular Life Sciences, volume 53, .

Stress froid

Une baisse de température même de quelques degrés seulement peut perturber le fonctionnement d'un organisme et le contraindre à s'acclimater temporairement ou l'amener à s'adapter spécifiquement à son nouvel environnement pour survivre.

D'autre part, les animaux mettent en place deux types de solutions physiologiques pour faire face à ces températures : régulation de leur température corporelle ou une réorganisation de leur sensibilité thermique. Par exemple, les organismes ectodermiques augmente leur taux métabolique pour produire davantage de chaleur et compenser les effets du froid, c'est ce que l'on appelle la thermorégulation.

Certains poissons des régions polaires vivent à de très basses températures qui sont limite pour vivre, appelée point d'eau cellulaire de congélation, et qui peut chuter en-dessous de 0. Pour s'adapter à ce froid, au niveau cellulaire, ils synthétisent des glycoprotéines et des peptides antigel qui abaissent le point de congélation sans altérer le point de fusion. Elles permettent : d'améliorer l'efficacité catalytique ; d'obtenir une meilleure flexibilité conformationnelle ; et de maintenir la stabilité des protéines thermophiles, afin de s’adapter à des températures froides M. Hasanuzzaman et al, 2013, « Physiological, Biochemical, and Molecular Mechanisms of Heat Stress Tolerance in Plants » in Journal of Molecular Sciences.