vignette|361x361px|Représentation de l'impact de la phylogénie et d'autres phénomènes dans la détermination de la niche écologique des espèces d'une communauté :(1): Filtration des espèces non adaptées aux paramètres biogéographiques; (2) : Accès à une communauté; (3): Exclusion compétitive; (4): Répulsion phylogénétique; (5): Coexistence (processus de non-séparation de la niche) La phylogénie est l'étude des relations de parenté entre les êtres vivants et permet l'inscription des espèces dans une histoire évolutive et leur regroupement en groupes taxonomiques. Cette histoire joue un rôle essentiel dans la détermination des niches écologiques de chaque espèce et l'étudier nous permet de comprendre comment les différents mécanismes évolutifs existants ont permis la répartition actuelle des espèces dans leur niche écologique. Elle propose ainsi des hypothèses sur le rôle du conservatisme de niche dans la spéciation et le maintien de la diversité spécifique.
La mise en relation des données évolutives et des données écologiques, impliquant les traits phénotypiques et les données moléculaires d'une espèce, bien que plus utilisée aujourd'hui qu'au siècle dernier, n'est pas un concept nouveau. Déjà, Darwin, dans "L'Origine des espèces" évoquait le fait que des espèces appartenant à un même genre et donc proches phylogénétiquement puissent présenter des conditions de vie et de ressources similaires indiquant ainsi qu'il existe très probablement un lien entre phylogénie et écologie :
Aujourd'hui, il existe un grand nombre de méthodes permettant la mise en relation des données écologiques et des données évolutives afin de trouver les niches écologiques de certaines espèces. Les recherches et les études appliquées au rôle de la phylogénie dans la détermination de la niche écologique considèrent le terme "niche écologique" selon la définition donnée par G.E. Hutchinson en 1957. Ici, la niche écologique correspond donc à l'ensemble des conditions et des ressources où une espèce donnée survit, en l'absence (niche fondamentale) ou en présence (niche réalisée) des interactions écologiques telles que la compétition ou le mutualisme.
Conservatisme de niche (PNC) Le conservatisme de niche écologique correspond à la similarité écologique entre des espèces apparentées. Par ailleurs, la tendance des lignées à conserver les caractéristiques des niches écologiques au cours du temps et des événements de spéciation est définie comme le conservatisme phylogénétique de la niche écologique . Actuellement, il existe un débat au sein de la communauté scientifique pour savoir si le conservatisme phylogénétique de la niche (PNC : Phylogenetic Niche Conservatism) est un processus évolutif (issu de l'anglais : "process") notamment impliqué dans la structure des communautés ou une conséquence de processus évolutifs (issu de l'anglais : "pattern"). Ce phénomène de conservatisme de niche est dépendant de deux conditions majeures : un trait inhérent à la niche écologique des organismes et héritable.
Les effets du PNC Le conservatisme phylogénétique de la niche a plusieurs conséquences sur l'évolution des espèces. Dans cette partie, le conservatisme de niche est considéré comme un processus évolutif en lui-même.
Spéciation allopatrique et vicariance vignette|Exemple hypothétique illustrant comment le « niche conservatism » est à l'origine de la séparation allopatrique vicariance.
Lors de changement climatique, il peut y avoir déplacement géographique des niches écologiques. Dans ce cas, plutôt que de rester sur place et de s'adapter aux nouvelles conditions climatiques de leur milieu, les espèces préfèrent suivre le déplacement de leur niche
qui requiert moins d’efforts que l’adaptation, protégeant l’espèce d’une baisse de sa fitness.
Cela s’observe très bien avec le phénomène de la vicariance. La vicariance est l’apparition d’une barrière géographique entre des populations d'une espèce. Cette barrière correspond à des conditions suboptimales pour l'espèce. S'il y a conservatisme de la niche, les individus d’une même espèce vont se retrouver séparés car ils n'auront pas pu s’adapter aux conditions de cette barrière. Il y aura arrêt des flux de gènes entre ces deux populations qui, à terme, formeront deux espèces distinctes. Si l'espèce est capable d'étendre sa niche aux conditions de la barrière, cet isolement par arrêt de flux de gène ne se produira pas.
Par exemple, pour une population vivant au niveau d’un col de montagne, l’espèce se répartit sur tout le niveau correspondant à cette altitude, à la fois sur la montagne et dans le col. Si, lors d’un changement de conditions climatiques, le lieu où se trouve cette espèce se réchauffe, l'espèce va se déplacer dans les hauteurs de la montagne afin de retrouver un climat plus froid, correspondant à sa niche écologique. Le col correspondra désormais à une zone avec des conditions suboptimales, car sera une zone trop chaude pour l’espèce. Le col va séparer l’espèce en deux espèces A et B, car l'espèce n'aura pas pu s'adapter à une température plus chaude en raison du conservatisme de la niche.
La biogéographie Les arbres phylogénétiques mettent souvent en évidence une certaine constante écologique entre clades. Cette constance écologique peut avoir un impact sur la répartition géographique des espèces, il est donc possible de chercher des explications à cette répartition dans les phylogénies. C'est ce que fait la biogéographie: utiliser la phylogénie pour expliquer la répartition géographique des espèces. Elle permet d'expliquer notamment pourquoi des espèces sont présentes dans certaines zones géographiques et pas dans d'autres qui leur sont attenantes.
Le fait que la niche écologique impose des conditions climatiques particulières à l'espèce est important pour la biogéographie de nombreux clades. En effet, la spécialisation climatique de la niche va contraindre les espèces à se répartir dans des zones géographiques restreintes, où ces conditions sont retrouvées. Lorsque cette répartition atypique est constatée chez des espèces anciennes, cela suggère que la niche écologique de cette espèce est conservée depuis longtemps. Le conservatisme climatique de la niche est donc à l'origine d'une répartition géographique particulière des espèces.
L'utilisation de la biogéographie peut-être intéressante pour prévoir les aires de répartition potentielle d'espèces invasives. Si le conservatisme de la niche, considéré d'un point de vue climatique, limite l'expansion des espèces hors de leur niche fondamentale (ensemble des conditions où l'espèce peut maintenir un taux de croissance intrinsèque supérieur à 1), on s'attend à une relation entre la distribution climatique des espèces invasives et les conditions climatiques de leur zone d'origine. Au contraire, si des espèces se répandent dans des zones où le climat ne correspond pas à leur région originelle, d'autres mécanismes comme la compétition seront plus importants que la biogéographie.
Structure des communautés En écologie, une communauté est composé de populations occupant un ensemble de niches écologiques.
Le conservatisme de la niche a un impact sur la structure des communautés, notamment en limitant la dispersion des lignées, c'est-à-dire le départ d'un organisme de son lieu de naissance vers un nouveau lieu de reproduction voire de colonisation. Également, le conservatisme de le niche réduit la variation de leurs traits écologiques entre les différentes régions où elles évoluent.
La structure phylogénétique de la communauté est utilisée pour clarifier les processus déterministes et les règles d’assemblage d’une communauté.
Un facteur dominant lié à la phylogénie et impliqué dans la structure de l’assemblage non-aléatoire des espèces dans une communauté est le filtrage environnemental. Ce filtrage met en évidence les regroupements phylogénétiques. C’est un facteur visible lorsque des espèces sympatriques sont plus apparentées que ne le prévoit le hasard, en partageant un trait en commun qui a été conservé, par exemple dans la tolérance physiologique à leur environnement. vignette|Gradient représentant la richesse des espèces de mammifères à travers le monde. Ces données sont séparées en 20 catégories différentes chacune ayant une couleur associée, les couleurs chaudes indiquant les zones de fortes richesses. Un autre facteur influant la structure des communautés est le gradient latitudinal des espèces. Cette gradation latitudinale correspond à une diversité spécifique importante dans les régions tropicales et qui décroit avec la latitude dans les régions tempérées puis froides. L'hypothèse du conservatisme tropical est une théorie qui peut expliquer cette gradation latitudinale. Elle repose sur trois hypothèses : les régions tropicales sont plus anciennes que les autres, donc les espèces qui s'y trouvent sont également plus anciennes et ont eu plus de temps pour s'adapter et se diversifier ;
dans les temps géologiques récents, les zones tropicales étaient plus étendues, ce qui explique que les taxons les plus abondants soient originaires des tropiques ;
les espèces originaires des régions tropicales vont rarement se disperser dans les régions tempérées à cause du conservatisme de leur niche, qui rend difficile leur adaptation à ces nouvelles conditions climatiques. Ces trois hypothèses sont des hypothèses de structuration des communautés. La gradation latitudinale de la diversité des espèces peut donc s'expliquer en partie par le conservatisme de la niche. Les zones tempérées ont une richesse spécifique plus faibles que les zones tropicales car les espèces tropicales ne peuvent pas se disperser dans les zones tempérées; Cependant, ce phénomène seul ne peut pas tout expliquer car il prévoit l'absence d'espèces dans les régions tempérées, ce qui n'est pas le cas.
Mécanismes supportant le PNC Si le conservatisme phylogénétique de la niche est parfois contesté au sein de la communauté scientifique, il est possible de discuter de processus directs et indirects supportant ce conservatisme.
Sélection naturelle stabilisante La sélection naturelle stabilisante est considérée comme le facteur principal appuyant ce phénomène de conservatisme de niche au cours du temps. En effet, si des conditions environnementales alternatives entraînent une diminution de la fitness ou de la croissance de la population (donc modifient leur niche écologique), la sélection naturelle va favoriser des traits qui maintiennent les individus dans leur niche originelle. C’est notamment le cas lors des processus de sélection comportementale de l’habitat. Les organismes vont consciemment éviter les habitats où leurs capacités de survie et de reproduction seront réduites, dans un objectif de maximisation de la fitness. A l’échelle du microhabitat, les ressources les mieux adaptées vont être choisies par certains organismes, si bien que certaines espèces vont se spécialiser à l'utilisation ou la consommation d'un type de ressources particulier. L'adaptation à des ressources différentes pourra donc s'avérer difficile.
Flux de gènes Les flux de gènes peuvent également empêcher une évolution de la niche, notamment dans les petites populations dont la répartition est limitée par des conditions environnementales défavorables.
Dans le cas d'espèces à mobilité importante, une partie des individus va se retrouver à la limite de l'aire de répartition, donc en contact avec des conditions environnementales non optimales. Les gènes issus de la source (centre de l'aire de répartition) et apportés par des individus dispersants vont réduire la possibilité d'adaptation à ces conditions. Ces flux de gènes limitent l'adaptation à de nouvelles conditions environnementales et causent donc du conservatisme de niche. Les flux de gènes issus de la source ne permettent pas aux individus "puits" de s'adapter.
Pléiotropie et Compromis évolutifs