En écoévolution, l’évolution rapide peut être définie comme tout changement génétique qui se produit suffisamment vite pour avoir un impact mesurable sur des processus écologiques ayant lieu sur la même échelle de temps. Les impacts de l'évolution doivent alors être relativement importants par rapport aux impacts causés par les facteurs écologiques pour pouvoir être observables.
Les différents mécanismes (la mutation, la dérive génétique, la migration et la sélection naturelle) peuvent potentiellement entraîner une évolution rapide. Cette évolution peut par exemple être causée par des changements de l’environnement entraînant une pression de sélection sur les individus et donc un mécanisme de sélection naturelle. Les changements évolutifs qui en résultent peuvent conduire à des impacts sur l’environnement. Des évènements stochastiques touchant l’ensemble de la population peuvent également survenir comme les catastrophes par exemple, et peuvent entraîner une évolution rapide de la population. On aura dans ce cas-là une dérive génétique faisant évoluer la population très rapidement puisque les individus seront très différents de ceux de la population de départ. La dérive est d'autant plus importante que les populations sont petites.
Cet article porte principalement sur l'étude de l'évolution rapide due aux effets de la sélection naturelle sur la population. Ce type d'évolution rapide écoévolutive est notamment due aux interactions existant entre les individus et l’environnement qui les entoure.
Contexte historique Dès 1859, Charles Darwin, dans L'Origine des espèces, admet qu’il est probable que les modifications des habitudes (échelle écologique) et de la structure (échelle évolutive) des individus à l’échelle d’une population se réalisent simultanément ou bien sur une toute petite échelle de temps. Dans les années 1950 à 1960, l’idée que l’évolution peut avoir une influence sur l’écologie et la dynamique des populations sur des échelles de temps courtes en comparaison de ce qu'on pensait alors de l'échelle évolutive se développe notamment chez des scientifiques comme D. Chitty ou encore D. Pimentel. J. A. Endler, en 1986, a initié une compilation d’exemples d’évolution rapide qui n’a fait que s’accroître au fil des observations et inclut désormais des analyses sur le long terme de l’évolution rapide en réponse à des changements environnementaux. La caractérisation de l’évolution rapide par Endler fut poursuivie par J. N. Thompson, en 1998, qui suggéra que l’évolution rapide due à la sélection naturelle est fréquente dans la nature. Ces conclusions suggèrent que les dynamiques écologiques et évolutives se produisent à des échelles de temps proches l’une de l’autre, voire confondues.
Principes généraux de l'évolution rapide On a longtemps cru que les processus écologiques étaient tellement rapides par rapport aux processus évolutifs qu’ils ne pouvaient pas avoir lieu à la même échelle de temps. Cependant, aujourd'hui, de nombreux éléments suggèrent que l'on ne peut plus comprendre l’évolution des espèces sans prendre en compte le fait que les espèces sont en interaction avec leur environnement et qu’elles évoluent avec lui. On a une évolution rapide dans le cas des boucles de rétroaction entre l'écologie et l'évolution.
Principes des boucles de rétroaction évolution-écologie Définition de la boucle de rétroaction vignette|248x248px|Boucle de rétroactionOn peut définir les boucles de rétroaction entre l’écologie et l’évolution comme les cycles d’interaction reliant les effets de l'écologie sur l’évolution et de l’évolution sur l'écologie.
On désigne ici l’environnement comme l’ensemble de toutes les conditions biologiques et physicochimiques externes aux individus qui peuvent influencer l'évolution de la population. Les changements écologiques de l’environnement agissent sur les individus de la population et vont conduire à un changement évolutif de leurs traits. En effet, les pressions de sélection, via la sélection naturelle agissent sur la variabilité phénotypique des individus (due à la variabilité génétique), c'est-à-dire la variabilité des traits. Les populations évoluent en réponse à ces pressions de sélection et la variabilité phénotypique dans la population peut modifier à son tour l’environnement. Cela est possible car les organismes modifient leur environnement par la prédation, la modification de l'habitat, les ressources en nutriments, etc.
Prenons un exemple simple. On définit l’environnement comme la quantité de ressources et d’herbivores pour une population de plantes pouvant avoir deux stratégies : Soit la plante se défend, par exemple en produisant des toxines. Cela a un coût pour la plante (il y aura moins d’énergie allouée à sa croissance et à sa reproduction), elle a besoin de plus de ressources et donc l'environnement se retrouve appauvri en ressources et les herbivores ne peuvent pas manger ce type de plante : stratégie S1. Soit la plante ne se défend pas, elle a besoin de moins de ressources et les herbivores peuvent manger ce type de plante : stratégie S2.
On a une variabilité phénotypique qui dépend de la défense des plantes contre les herbivores, et les différents phénotypes auront des conséquences différentes pour l’environnement. Dans un milieu A avec une variabilité phénotypique V1, beaucoup d’individus se défendent (S1 domine). Il y a donc beaucoup moins de ressources disponibles dans l'environnement et la population d’herbivores est faible. Par conséquent, l’environnement est constitué d’une quantité de ressources et d’herbivores faible. Dans un milieu B avec une variabilité phénotypique V2, peu d’individus se défendent (S2 domine). Il y a donc beaucoup de ressources disponibles dans l'environnement et la population d’herbivores est forte. Par conséquent, l’environnement est constitué d’une quantité de ressources et d’herbivores plus forte. La variabilité phénotypique influence l'environnement. Sous l'effet de la sélection naturelle, l'environnement peut modifier la variabilité phénotypique. En effet, la présence d'herbivores sélectionne la stratégie S1 puisque ces derniers ne peuvent pas se nourrir de plantes qui se défendent. Dans cet environnement, les plantes S1 survivent et se reproduisent mieux (meilleure valeur sélective), elles sont donc sélectionnées. La fréquence du phénotype des plantes à stratégie S1 est plus grande que celle du phénotype des plantes à stratégie S2, donc la variabilité phénotypique est modifiée.
Conditions d'apparition Cette boucle de rétroaction peut se faire si les individus qui composent la population ont de fortes interactions avec leur environnement et si cet environnement peut provoquer l’évolution de la population. Cela implique que les changements écologiques de l’environnement affectent des individus qui sont sélectionnés selon leur différence de valeur sélective (sélection de la population directionnelle ou disruptive) et que la population ait une capacité génétique suffisante pour évoluer en réponse à ces changements (on parle d’évolvabilité). Il ne faut pas que le changement évolutif soit rapide ou que le changement écologique soit lent, il faut que l’échelle de temps de l’écologie et de l’évolution soient suffisamment similaires pour permettre à cette boucle de rétroaction de se faire. L'évolution rapide via la sélection naturelle peut se faire si l'environnement exerce une forte sélection sur les individus de la population. De plus, une autre condition nécessaire est qu'il doit y avoir une forte variabilité phénotypique entre les individus associée à de fortes différences de valeur sélective entre les phénotypes qui sont héritables.
Modélisation de l'évolution rapide Lecture graphique vignette|380x380px|Paysage adaptatif de la fitness W dans la population en fonction du phénotype ZLa fitness moyenne des individus de la population résidente dépend du phénotype . Ces différences peuvent être représentées selon un graphique du paysage adaptatif, introduit pour la première fois par Sewall Wright en 1932. On est dans un environnement fixe où la fitness est associée à un caractère. On étudie juste ici l'effet de la sélection c'est-à-dire la variabilité phénotypique entre les individus associée à des différences de valeur sélective.
Soit un mutant de phénotype qui apparaît dans la population de phénotype . Il est avantagé si la fitness relative du mutant par rapport à la fitness moyenne de la population est positive (donc si ) sinon le mutant finit par disparaître . Ici, est désavantageux donc il va disparaître de la population alors que est avantageux donc il va envahir la population et finir par remplacer le phénotype résident . Si le mutant est avantagé, on a une évolution rapide si la pente de la fitness de vers la fitness du mutant est forte car le mutant envahit très facilement et très vite la population. Au contraire, quand la fitness du mutant est proche du pic d’optimum de fitness (phénotype optimal), la pente est faible et donc on n’a pas d’évolution rapide. On a par conséquent une évolution rapide pour le phénotype mutant alors que pour le phénotype mutant (qui apparaît dans une population résidente où le phénotype est ), on a une évolution plus lente.
On a donc une évolution rapide de la population si on a une forte variabilité phénotypique entre le phénotype mutant et le phénotype résident associées à de grandes différences de valeur sélective donnant un avantage pour le phénotype mutant. Mais cela ne suffit pas, il faut aussi que ce qui a été sélectionné en réponse à la sélection soit héritable.
Équation canonique de la dynamique adaptative La dynamique adaptative permet de visualiser et de comprendre les conséquences à long terme de l'apparition de petites mutations au sein de la population. On a choisi d'étudier l'évolution rapide par l'intermédiaire de la dynamique adaptative car elle est la méthode la plus simple pour étudier les effets des boucles de rétroaction entre l'écologie et l'environnement et l'évolution.
L'équation des éleveurs (breeder's equation) établie par Jay Lawrence Rush en 1937 décrit la variation d'un trait phénotypique dans une population en réponse à de pressions de sélection :avec la variation du trait , le différentiel de sélection () et l’héritabilité du trait. Cette formule prend en compte l'effet de la sélection du trait et le fait que seuls les traits héritables vont être transmis. Si est proche de 1 et si est grand, on va avoir une évolution rapide en réponse à la sélection. À partir de cette équation, Dieckmann et Law ont trouvé l'équation canonique de la dynamique adaptative : : probabilité par individu d’avoir une mutation
: amplitude de variation du phénotype procurée par une mutation
: densité de la population à l’équilibre
: nombre total de mutations observées sur un temps donné
: gradient de fitness : dérivée partielle de la fitness du mutant dans la population résidente (taux de croissance du mutant dans la population résidente) quand le trait mutant est proche du trait résident (sans mutation) . Le gradient de sélection représente biologiquement les forces de sélection agissant sur le trait mutant relativement au trait .
car la fonction en fonction de est une courbe (pente du paysage de fitness) et coupe l’axe des abscisses en . Quand la fitness est supérieure à 0, la mutation est sélectionnée et quand la fitness est inférieure à 0, la mutation est contre-sélectionnée. Autour du point , on a la variance de la mutation qui suit une courbe gaussienne et qui est donc symétrique autour de ce point. Plus est grande, plus la mutation est de grande amplitude (donc plus la mutation est éloignée du trait de la population résidente). Pour , le trait disparaît (il n’est pas sélectionné) donc la moitié de la variance correspondant à cette partie de la mutation ne peut pas être prise en compte. On ne prend en compte que la moitié de la variance correspondant à la partie où le trait est sélectionné.