La sélection et l'adaptation durant les successions végétales jouent un rôle fondamental dans la composition des communautés, allant de la colonisation à la communauté climax, si ne survient aucune perturbation environnementale.
La succession écologique est le processus par lequel s’opère une modification de la structuration des espèces dans une communauté écologique au cours du temps, de l’ordre d’une décennie jusqu'à plusieurs milliers d’années.
Ce processus regroupe l’ensemble des étapes théoriques permettant de décrire le cycle évolutif complet d’un espace écologique, soit le cheminement du système vers un climax écologique. Il est à noter que la communauté climax est un stade théorique obtenu quand plus aucune perturbation ne vient modifier la composition du système. Il n'est jamais observé dû à une stochasticité environnementale constante induisant des adaptations à ces environnements en changement perpétuel. On parle de succession autogène lorsque la succession est induite spontanément par la communauté elle-même et non pas par une variation des conditions du biotope (par exemple la chute d’un arbre dans une forêt qui provoque une trouée). À l’inverse, on parle de succession allogène pour désigner les successions provoquées par des modifications graduelles ou brutales (par exemple les stades qui se sont succédé après les glaciations sont des successions allogènes). Les communautés végétales présentes au début de ces cycles sont généralement dominées par des espèces dites opportunistes ou à sélection de type r. Elles ont de forte capacité de dispersion et sont ainsi capables de coloniser de nouveaux espaces aisément. La croissance de ces espèces colonisatrices amènera à la formation d’une communauté aux conditions environnementales moins favorables au développement de ces mêmes espèces. Elles seront peu à peu remplacées par des espèces plus compétitives ou mieux tolérantes à ces nouvelles conditions (sélection de type K).
Traits d’histoires de vie, sélection et adaptation chez les plantes La sélection naturelle, les mutations, la dérive génétique et la migration sont les forces motrices de l’évolution. L’adaptation est une caractéristique, acquise par le biais d’une de ces quatre forces, qui accroit la valeur sélective, ou fitness, d'un organisme et est relative aux états alternatifs de ce trait (en particulier par rapport à la condition ancestrale de la population dans laquelle cet organisme évolue). C'est-à-dire qu'une adaptation confère un avantage dans la reproduction et/ou la survie d'un organisme.
Les contraintes physiologiques et énergétiques empêchent les espèces de maximiser leurs capacités compétitives en toutes circonstances. On parlera ainsi de trade-offs : par exemple, une relation négative existe entre la taille de la graine (et donc les ressources disponibles à la jeune pousse) et le nombre de descendants produits à chaque cycle de reproduction. Une corrélation inverse est donc induite entre certains groupes de traits, de manière que les capacités compétitives soient modulées sur toute une gamme de conditions environnementales. Il est à noter que ces relations inverses expliquent la diversité des plantes capables de coloniser un espace à chaque stade d'une succession.
La sélection naturelle rassemble les différences de survie et de reproduction entre individus propres à leur phénotype. C’est un mécanisme évolutif fondé sur l’héritabilité des traits dans une population, au cours du temps. La sélection naturelle est engendrée par les variations génétiques, ou mutations, qui apparaissent de manière aléatoire au sein d’une population au fil du temps. Durant la vie d’un individu, son génome interagit avec l’environnement, induisant ainsi des variations dans l’expression de ces traits. Le phénotype exprimé modifie la fitness de l’individu, soit la capacité de survie et de reproduction. Ce phénotype peut ainsi augmenter la fitness via une réponse adaptative, ou la réduire via une réponse non-adaptative. Si les traits permettent une meilleure survie, la mutation sera perpétuée dans les lignées suivantes et la population subira une évolution. Avec le temps, ce processus peut amener à une population spécialisée pour la vie dans une niche écologique particulière (spéciation).
C'est ainsi qu'apparaissent des adaptations évolutives au sein des populations (il existe une ambiguïté avec le terme adaptation : il décrit simultanément l’état actuel d’adaptation en termes de trait de vie et le processus évolutif menant à cette adaptation). La sélection naturelle et l’adaptation évolutive sont limitées par le cout du phénotype, concept représenté par la notion de « trade-off ». Les bénéfices induits par la modification d’un trait de vie peuvent être négativement corrélés à un autre. Ce concept permet de sortir des limites imposées par l’histoire évolutive. Les traits de vie sont donc des facteurs intrinsèques à la capacité d’une espèce de coloniser un milieu.
La capacité de germination
Les graines de plantes présentes en début de succession sont viables plus longtemps dans les sols. Ces espèces produisent aussi beaucoup de descendants. On peut donc considérer qu'il existe une banque de graines persistante dans les sols forestiers. Certaines espèces germent plus rapidement à la suite d'une scarification de leur enveloppe (eg: Ipomoea pes-caprae, plante colonisatrice de dunes). Par ce mécanisme, la germination est favorisée à la suite des modifications environnementales qui perturbent les sols, comme avec les glissements de terrain.
La physiologie associée des graines
Les plantes annuelles d'hiver ont de petites graines adaptées à la dispersion sur de longues distances et peu ou pas de dormance, et sont ainsi prêtes à germer dès que les conditions sont favorables (et ayant une large gamme de conditions adaptées). La masse de la graine décroit plus le besoin en lumière pour la germination augmente, la lumière semble donc être un facteur clé dans la germination des petites graines. À l'inverse, plus la tolérance aux fluctuations de températures augmente, plus la masse de la graine augmente. La température est donc un facteur clé à la germination des graines les plus grosses.
Le taux de photosynthèse
La lumière est un facteur central dans la détermination de la séquence de succession d'espèces végétales. Les espèces de début de succession un taux de photosynthèse plus élevé quand elles sont exposées à un niveau d'intensité lumineuse permettant cette photosynthèse optimale. Ce sont des espèces plus aptes au développement dans un espace vierge, dépourvu d'une canopée. Les espèces de fin de succession sont plus efficaces dans leur photosynthèse car leur taux de photosynthèse aussi bien que leur niveau de luminosité saturante.
Le taux de respiration
Celui-ci est élevé dans les espèces colonisatrices et décroit au cours de la succession d'espèces. Si les taux de photosynthèse et respiration propres aux différentes communautés de la succession sont considérés, il peut être déduit que l'utilisation et la fixation de carbone dans la biomasse sont élevées dans les phases initiales de la succession végétale. En théorie, au stade climax, l'utilisation de carbone pour la photosynthèse égale la production de carbone par la respiration, amenant à un bilan nul de fixation de carbone dans la biomasse.
Réponse au stress hydrique
Au cours de la succession, le nombre de stomates et la résistance mésophyllique augmentent, induisant des taux de transpiration plus élevés dans les plantes colonisatrices. Le taux de photosynthèse de ces dernières décroit à une pression hydrique moins négative.
Évolution et spéciation Une condition préalable à la sélection naturelle pour aboutir à l'évolution adaptative, c'est-à-dire à de nouveaux caractères et de la spéciation, est la présence de variations génétiques héréditaires qui se traduit par des différences de fitness. La variation génétique étant le résultat de mutations, de recombinaisons et d'altérations du caryotype (le nombre, la forme, la taille et l'agencement interne des chromosomes), les changements qu'elle provoque peuvent avoir un effet très avantageux ou très désavantageux pour la survie des individus ; les effets importants restent par contre très rares.
Par la définition même de la fitness, les individus ayant une plus grande fitness sont plus susceptibles de contribuer à la génération suivante, alors que les individus avec une moindre fitness sont plus susceptibles de mourir prématurément ou ne parviennent pas à se reproduire. En conséquence, les allèles qui en moyenne permettent une plus grande fitness deviennent plus abondants dans la prochaine génération, tandis que les allèles qui réduisent la fitness deviennent plus rares. Si les forces de sélection restent les mêmes pour de nombreuses générations, les allèles bénéfiques deviennent de plus en plus abondant, jusqu'à ce qu'ils dominent la population, tandis que les allèles néfastes disparaissent. Dans chaque génération, de nouvelles mutations et recombinaisons surviennent spontanément, par conséquent chacune sera enrichie par l'abondance croissante des allèles qui contribuent à des traits qui ont été favorisés par la sélection. Il faut de même noter que les traits établis ne sont pas immuables : les traits qui ont une forte fitness dans un certain contexte environnemental peuvent l'être beaucoup moins si les conditions environnementales changent. En l'absence de sélection naturelle pour préserver de tels traits, ils deviendront plus variables et se détérioreront au fil du temps, peut-être résultant en une manifestation vestigiale du trait, aussi appelé bagage évolutif. Dans de nombreux cas, la structure apparemment vestigial peut conserver une fonctionnalité limitée.
Exemple du rôle de la sélection et de l'adaptation évolutive : pression de sélection et quantité versus qualité
MacArthur et Wilson (1967) ont passé en revue les étapes de colonisation des îles qui fournissent des parallèles directs avec les étapes de la succession écologique sur les continents.
Les espèces ayant des taux élevés de reproduction et de croissance sont plus susceptibles de survivre dans les stades précoces de colonisation d'une île. En revanche, la pression de sélection favorise ensuite les espèces ayant un potentiel de croissance plus faible, mais de meilleures capacités pour la survie compétitive sous la densité écologique des stades tardifs de l'équilibre.
Les changements génétiques impliquant l'ensemble du biote, ils sont présumés accompagner le gradient de succession, puisque, comme décrit ci-dessus, la production de la quantité caractérise le jeune écosystème alors que la production de qualité et de contrôle de rétroaction sont des marques déposées du système mature. La sélection peut donc être premièrement interspécifique, puisque le remplacement des espèces est une caractéristique des successions écologiques.
Cependant, dans la plupart des séries étudiées il semble y avoir quelques espèces pionnières qui sont capables de persister jusqu'aux stades avancés. La contribution de ces changements génétiques à l'adaptation des espèces n'a pas été déterminée, mais des études de la génétique des populations suggèrent que les changements dans la composition génétique pourrait être importants dans les populations a l'échelle temporelle des écosystèmes.
La spéciation