vignette|redresse=1.5|Schéma représentant les différentes étapes du développement d'un champignon. Chez les macromycètes filamenteux, la stratégie de reproduction repose sur des mitoses des cellules fongiques qui ne se développent (par division ou extension) que longitudinalementDans les méristèmes des plantes à graines, elles sont aussi tangentielles. Ces divisions tangentielles et longitudinales sont à l'origine de tissus qui proviennent de la différenciation et de la spécialisation des cellules produites par les méristèmes, ce qui les distingue des autres plantes vasculaires et des thallophytes.. L'érection spectaculaire du carpophore est à l'origine de nombreuses expressions populaires (« pousser comme un champignon », « appuyer sur le champignon », ville champignon) et contribue à la diffusion de légendes fongiques associées à leur sinistre réputation.
Le développement des mycètes est caractérisé chez les fonges (plus communément appelés champignons), par divers processus : la sporulation, la germination des spores, la croissance de l'appareil végétatif (mycélium composé d'hyphes), les associations symbiotiques (lichens, mycorhizes) et la reproduction par voie asexuée ou sexuée en différenciant un appareil reproducteur, le sporophore.
Appareil végétatif
Hyphes L’appareil végétatif des mycètes se constitue en un assemblage extensif d’hyphes. Ce sont des microfilaments cylindriques ramifiés et organisés en réseaux appelé mycélium. Il existe deux types de microfilaments : filaments non cloisonnés ou cœnocytiques, et filaments cloisonnés ou septés. Les hyphes cœnocytiques sont plurinucléés et sont retrouvés chez les champignons primitifs. Dans les hyphes septés, les cellules sont séparées par des cloisons appelés des septa. Durant la croissance, les septa sont pourvus de pores permettant la continuité du cytoplasme à travers le mycélium ; ce sont des septa primaires. Grâce à ces pores, le passage des petites organites d’un compartiment à l’autre est possible. Dans les hyphes âgés, les cloisons sont dépourvues de pores et servent de délimitation entre les parties vivantes (extrémités) et les parties mortes (centre) du mycélium. Les hyphes septés sont généralement retrouvés chez les champignons évolués.
Le mycélium fongique constitue un réseau invasif qui explore et colonise le milieu souterrain à l'aide de ses hyphes. Les hyphes sont délimités par une paroi cellulaire comme chez une cellule végétale. La paroi est plus mince à l’apex de l'hyphe convenant au site d’élongation des filaments. Cette partie terminale est caractérisée par une concentration importante de vésicules et de filaments d’actine. Ces derniers sont les composants essentiels dans la croissance du mycélium. La fonction principale des filaments d'actine est le transport des vésicules à l'intérieur de la cellule. Les vésicules sont dirigées vers la partie apicale de l'hyphe et libèrent par l'exocytose, les matériaux utilisés dans la synthèse de la nouvelle paroi. Les microtubules du cytosquelette et les filaments d'actine contribuent très peu au renforcement structural de la cellule. Griffin et al. (1974) a démontré que chez les champignons à thalle filamenteux, la ramification du mycélium est équivalent à la division cellulaire chez les animaux, plantes et protistes. Ainsi, l’élongation des hyphes peut être interprétée comme cycle de développement d’une cellule.
Chez le champignon mycorhyzien (symbiose entre champignon et la racine d'une plante) Gigaspora margarita, la croissance du mycélium est sous influence directe des métabolites phénoliques relâchés par la plante. Les flavonoïdes tels que le quercétine, le myricétine et le kaempférol stimulent l’élongation des hyphes. Parmi ces flavonoïdes, l'effet stimulant de la quercétine est suffisant pour augmenter le taux de croissance des hyphes et prolonger la période de croissance. De plus, si ce facteur est combiné avec le dioxyde de carbone (CO2), cette croissance sera amplifiée davantage (effet synergique).. Le CO2 constitue, par ailleurs, une source essentielle de carbone dans l’élongation des hyphes lorsque le catabolisme de lipides est impliqué. vignette|372x372px|Les différentes couches de la paroi cellulaire des champignons.
Les cellules des hyphes possèdent dans leurs vacuoles des tanins qui sont libérés lors d'une lésion des champignons. Certains se spécialisent en laticifères qui accumulent du latex sous pression et qui peut être libéré à la cassure de la chair ou des lames (latex immuable ou non qui contient des sesquiterpènes). Les tanins en s'oxydant forment une couche de protection freinant le stress oxydant et la contamination par la constitution de complexes tanins-protéines faisant office de barrière. Les sesquiterpènes ont également un rôle protecteur en s'oxydant et constituent des molécules toxiques de défense..
Paroi cellulaire Contrairement à la paroi cellulaire des plantes qui est composée principalement de cellulose, la paroi fongique est constituée plutôt par la chitine (sauf celle des zygomycètes qui est composée de cellulose).
La paroi cellulaire constitue non seulement la limite des hyphes, mais elle a un rôle important dans l’interaction entre les mycètes et son environnement. « La paroi est une structure dynamique adaptée aux changements constants, par exemple, durant l’expansion cellulaire et la division en levures, la germination de la spore, la croissance des hyphes et la formation de septum dans les champignons filamenteux ».. Divers enzymes hydrolytiques comme les chitinases et les glucanases sont étroitement liés à la paroi cellulaire des mycètes. Leurs activités enzymatiques contribuent aux remodelages de la paroi durant la croissance et la morphogénèse. D’autres enzymes hydrolytiques sont impliquées dans la nutrition du champignon. Les matières organiques environnantes qui constituent la principale source alimentaire des mycètes, sont dégradées par les enzymes du champignon puis sont absorbées par celle-ci à travers sa paroi. Plus les hyphes sont allongés, plus le mycélium est étendu, plus l’organisme absorbe de nutriments.
La paroi est une structure à plusieurs couches et sa composition varie en fonction des différentes espèces de champignons et des conditions environnementales. La chitine et les β-glucanes sont des polysaccharides qui forment la structure de base de la paroi fongique. La chitine (polymère de β1-4 N-acétylglucosamine) est synthétisée par une chitine synthase ou synthétase. Cette molécule est retrouvée en abondance dans l'exosquelette des insectes qui n'est pas présent chez les mycètes. « La forme et l’intégrité des champignons dépendent des propriétés mécaniques de la paroi cellulaire ». D’autres composants de la paroi fongique sont les mannoprotéines, les glycoprotéines, la mélanine et les sporopollénines.
La mélanine est un pigment brun foncé, formée par la polymérisation oxydative des composants phénoliques. Sa production peut être induite par la limitation de glucose dans l’environnement puis elles sont synthétisées durant la sporulation. Déposée dans la paroi fongique., elle assume un rôle de résistance contre les enzymes et forces mécaniques provenant des autres organismes (ex : animaux). Un autre rôle est la protection contre les radiations solaires et la déshydratation. Pour les mycètes pathogènes, la mélanine a un effect important sur la virulence. Sa biosynthèse est associée à la formation des appressoria, qui sont indispensables dans la pénétration des cellules d’hôte durant une infection.
La paroi cellulaire est organisée de manière suivante :
un réseau de microfibrilles de chitine est localisé dans la partie la plus interne de la paroi, directement en contact avec la membrane plasmique ; des fillaments de β-glucanes s’installent par-dessus la couche de chitine ; des polysaccharides amorphes (sous forme de gel) font la liaison entre les microfibrilles renforçant la structure ; la couche la plus externe est composée de mannoprotéines constituant une matrice autour de la paroi. Des glycoprotéines ancrées dans cette couche, jouent un rôle dans l'interaction entre les cellules.
Organites Les organites de la cellule fongique (ex: appareil de Golgi, reticulum endoplasmique, mitochondries, etc.) exercent les mêmes fonctions que les organites de n'importe quelle cellule des eucaryotes. Par contre, le noyau des mycètes est considérablement plus petit que celui des plantes et des animaux puisque leur génome est très petit.
Stades de développement
Sporulation Le mycète est un organisme sessile dans la nature. Comme tout autre organisme, la continuité de son existence dépend de la reproduction. Chez les champignons, la reproduction se fait par la sporulation qui consiste une production de spores rigides et résistantes.
La sporulation facilite la dispersion des champignons dans l’environnement, soit par le vent, par l’eau ou par les animaux.. En d’autres termes, la sporulation contribue à la colonisation de nouvelles niches écologiques. Les spores matures sont caractérisées par une paroi épaisse et par une réserve abondante en lipide, car elle représente la source d’énergie exclusive durant la germination d'une spore » . Les spores servent aussi dans la préservation de la croissance lorsque les conditions environnementales sont défavorables : température élevée, dessiccation, radiation, pH extrême et produits toxiques. Dans ce cas, les spores sont métaboliquement dormantes et attendent à ce que les conditions environnementales et nutritives redeviennent favorables pour procéder à la germination et à la croissance cellulaire par élongation des hyphes.
La sporulation fongique est un processus complexe qui correspond à une différenciation des cellules reproductives et de leurs structures de support provenant des cellules somatiques. Cette différenciation peut être impliquée au niveau morphologique, physiologie et biochimique. En d'autres termes, la sporulation comprend des changements de l’apparence, de la fonction et de la composition chimique des cellules. Le développement de spores est sous l'influence de divers facteurs comme la lumière, l’humidité, l’aération, le pH, les dommages à la culture, le type et la composition des nutriments environnants. Le mécanisme qui induit la sporulation est encore mal connu. En général, elle est déclenchée quand le taux de croissance des hyphes diminue..
Germination
La germination est caractérisée par l'émergence d'un tube germinant à partir de la spore fongique. Une spore qui est métaboliquement dormante est protégée par une paroi épaisse et rigide due à la réduction du contenu d'eau. La germination des spores dépend largement des conditions environnementales car la présence d'eau ou l'augmentation de l'humidité est suffisante pour déclencher leur hydratation. L'hydratation requiert un changement dans la perméabilité de la paroi pour hydrater davantage les spores afin de réinitier les activités métaboliques de ses cellules. Le développement du tube germinant dépend aussi de la disponibilité des nutriments dans l'environnement, autrement dit une réserve exogène qui est constituée principalement d'acides aminés, de sucres et de nucléosides. Similaire à la croissance des hyphes, de nombreuses vésicules sont concentrées près de la membrane plasmique pour livrer les matériaux essentiels à la paroi en formation. Ces vésicules s'organisent de manière à former une zone en forme de croissant (Complexe Apical des vésicules) dans la partie terminale du tube germinant au fur et à mesure de son développement. Le point d'émergence du tube peut soit être prédéterminé à une région où la paroi est amincie ou alors il peut être situé n'importe où sur la spore.
La germination des spores est un événement critique dans le développement des champignons phytopathogènes. « Une germination dans le bon temps et lieu est primordiale pour la réussite d’une infection »..