Les glandes séricigènes désignent des glandes synthétisant les protéines qui formeront de la soie. Elles sont présentes chez certains animaux appartenant à l’embranchement des arthropodes, c'est le cas bien connu de l'ordre des Araneae mais aussi de certains individus de la classe des insectes.
Un insecte ne peut produire qu’un seul type de soie et n’a qu’une seule sorte de glandes séricigènes. Au contraire, les araignées ont des glandes séricigènes de différentes natures et peuvent produire plusieurs types de soies afin de répondre à divers besoins.
Les glandes séricigènes chez les araignées
Généralités sur l'appareil séricigène vignette|257x257px|Fig.1 - Scytodes thoracica : coupe histologique longitudinale du céphalothorax montrant la transformation séricigène partielle (P,S) de la glande à venin (V).- Ch, chélicère - D, canal excréteur- G, gnathocoxa - M, muscle - N, ganglions nerveux - O, œil. Dans la partie séricigène : P, épithélium - S, sécrétion. La flèche désigne la "bosse" caractéristique du céphalothorax. En excluant le cas des Scytodes qui possèdent dans le céphalothorax une glande venimeuse en partie séricigène (Fig.1), les glandes à soie des araignées sont situées dans leur abdomen et vont par paire. Chaque glande possède son propre canal excréteur qui aboutit à l'une des filières. Il s'y termine en pénétrant dans une fusule qui étire la soie excrétée et s’ouvre extérieurement par un pore subterminal (Fig.2). Les filières sont au nombre de 6 et vont par paires. Toutes les araignées possèdent une paire antérieure segmentée en 3, une médiane simple et une postérieure en deux segments. Ces filières, situées au-dessus du tubercule anal, peuvent excréter individuellement ou collectivement selon le type de soie produite. La soie est par ailleurs composée de spidroïnes très longues et répétitives en alanine et glycine.
Caractéristiques des glandes séricigènes Chaque araignée possède généralement les six types de glandes qui vont être présentées ci-dessous en nombre et tailles souvent variables. On essaiera tout de même de tirer des observations générales sur leur anatomie et leur fonction.
Les glandes piriformes Souvent de petite taille et nombreuses, autour de 180 chez Hersilia par exemple, elles aboutissent aux filières antérieures et produisent le « ciment » adhésif utilisé pour attacher les lignes de soie à un substrat. C’est l’élément majeur de fixation de la toile. Comme leur nom l’indique, elles ont souvent la forme d’une poire mais chez les Eresidae et les Araneidae par exemple, elles sont plutôt allongées et tubulaires. On peut y distinguer deux régions. Tout d'abord la région proximale (proche de l’origine de l’organe) : ses cellules sécrètent des grains basophiles dont les protéines sont riches en groupes amino-terminaux et carboxyles, souvent associés à un polysaccharide. En suite la région distale (éloignée de l’origine de l’organe) : ses cellules sécrètent un mélange acidophile avec des groupes réducteurs et de la tyrosine.
Dans ces glandes la place occupée par ces deux régions varie beaucoup si bien que l’on distingue deux types de glandes tubuliformes : Le type A est défini pour une glande où les deux régions partagent la même portion d’espace. Tandis qu’une glande tubuliforme est de type B lorsque le produit proximal n’est sécrété que par un petit groupe de cellules à l’entrée du canal excréteur, et que les cellules distales représentent trois quarts de la glande.
Les glandes ampullacées Ces glandes, au nombre de quelques paires aboutissant aux filières antérieures et médianes, se divisent en deux catégories. La première est très peu étudiée, tandis que la deuxième est considérée comme la plus complexe.La soie des glandes ampullacées mineures est utilisée par l’araignée pour l’ébauche temporaire de la toile. La partie en forme de sac de cette glande est appelée l’ampoule et celle-ci a la particularité d’être orientée vers la tête de l’araignée chez les Araneidae par exemple. Le canal est donc coudé à pour rétablir l’écoulement normal. Concernant les glandes ampullacées majeures, la soie sécrétée par ces glandes est la plus résistante au stress car elle sert à l’élaboration du cadre et des rayons de la toile ainsi que du câble de sécurité, devant supporter le poids de l’araignée et la rigueur des éléments. Ces glandes sont divisées en trois parties : la queue, le sac et le canal excréteur. Les spidroïnes, composantes principales de la soie sont produites dans la queue et la partie proximale du sac. Tandis que l’épithélium le plus distal de celui-ci et du canal produit de l’anhydrase carbonique. Cette enzyme est responsable de la génération et de la maintenance du gradient de pH dans la glande. À l’interface entre le sac et le canal, une intima cuticulaire (couche superficielle tapissant la lumière ou l’intérieur des conduits) est présente et se prolonge sur la partie apicale du canal jusqu’au spinneret. Celle-ci sert à protéger les cellules alignées en dessous du canal des lacérations causées par la fibre se formant. Mais elle sert également de membrane de dialyse pour déshydrater la solution à filer. Le canal de la glande ampullacée majeure a un diamètre décroissant lentement et régulièrement de 100 μm à 10 μm. Le sac présente un pH de 7, le canal de 6-6,5 et la queue de plus de 7,5. Les niveaux de potassium et de soufre augmentent à mesure que l’on se rapproche du spinneret tandis que ceux de sodium et chlorure diminuent. Les glandes flagelliformes Elles produisent de la soie, sortant par les filières postérieures, qui s’associe à celle des glandes agrégées pour former la spirale adhésive de capture de l’araignée. On appelle d’ailleurs les 3 fusules juxtaposées des canaux excréteurs de ces glandes et des agrégées la « triade anatomo-fonctionnelle » car elles forment une sorte de fuseau. Cette soie est d’autre part la plus étirable de toutes, pour que la spirale absorbe l’impact de la proie sans qu’elle ne rebondisse dessus. Les glandes flagelliformes ressemblent beaucoup aux ampullacées, c’est pourquoi on les a longtemps confondues. Elles sont deux chez toutes les Araneidae sauf chez Cyrtophora qui en est dépourvue. Chez Kaira alba , elles sont réduites, d'aspect presque "atrophié", avec un petit corps cylindrique, un canal excréteur étroit et produisent vraisemblablement le fil axial du "zigzag" supporté par le "trapèze" de la toile rudimentaire. Chez les Argyrodes (Theridiidae), elles semblent manquer totalement.
Les glandes tubuliformes et cribellaires Les glandes tubuliformes sont les seules à ne sécréter qu’une protéine en général. Leur soie, aboutissant aux filières médianes et postérieures, permet la confection des cocons protégeant les œufs. Leur nombre est très variable (Agelenidae 4 paires, Pardosa amentata : 43 paires). Par ailleurs, il existe des araignées appelées cribellates possédant un organe fileur particulier situé au-dessus des glandes tubuliformes : le cribellum. C’est une plaque en une ou plusieurs parties comportant de nombreuses fusules (jusqu’à 40 000 chez les Eresidae Stegodyphus adultes). Ses glandes sont appelées cribellaires. Cet organe sécrète un fil très fin extrait et peigné par les calamistra, des rangées de poils sur les pattes ambulatoires postérieures de l’araignée, donnant une fois associé aux sécrétions des glandes tubuliformes adjacentes une soie complexe en rubans.
Les glandes aciniformes La soie utilisée pour emmailloter les proies ainsi que celle, fine, composant l’intérieur des cocons, provient de ces glandes. Elles débouchent sur les filières médianes et postérieures, sont nombreuses et de petite taille. Leur nom vient de leur forme sphérique qui rappelle les acini des glandes salivaires et pancréatiques des mammifères. Elles peuvent également se présenter sous forme ovale ou allongées comme chez Hersilia et Cyrtophora. Leur épithélium est souvent bipartite comme pour les autres glandes. Cependant, il existe des espèces comme Hersilia et Hypochilus qui possèdent des structures épithéliales tripartite et quadripartite.
Les glandes arborescentes ou agrégées Elles produisent une soie rappelant une glue visqueuse se combinant avec celle des glandes flagelliformes pour confectionner la spirale de capture de l’araignée. Ce sont des organes assez volumineux et multilobés d’où leur qualification d’arborescentes. Seules quelques familles en possèdent, au nombre de deux paires maximum. Chez les Cyrtophora par exemple, elles ne sont plus présentes. Dans le cas de Kaira alba et probablement aussi des autres espèces du même genre, les agrégées sont extraordinairement modifiées par des "coussinets giganto-cellulaires" (Lopez,1985,1986,1999) bosselant leur surface.
Étude cytologique des glandes précédentes Après avoir étudié les caractéristiques des glandes séricigènes des araignées, il convient d’en donner une analyse plus détaillée d’un point de vue cellulaire.
Description cytologique commune aux 5 premières glandes Ces glandes (piriformes, ampullacées, flagelliformes, aciniformes, agrégées et tubuliformes, excepté certaines de ce dernier type), présentent souvent deux types cellules sécrétrices se répartissant en deux régions distinctes de l’épithélium : la région proximale et la région distale, la soie sortant des fusules est donc toujours au moins double de composition.
Toutes ces glandes séricigènes sont revêtues d’une membrane basale fine assurant la cohésion structurale de l’épithélium, situé en-dessous, dont les cellules hautes et cylindriques, sont étroitement jointives et juxtaposées en une unique rangée et jointives malgré un aspect varié. Celles-ci bordent la lumière arrondie. Leur noyau possède un nucléole de grande taille et garde un aspect constant pendant les étapes de l’activité cellulaire. De plus, le protoplasme occupe toute la cellule au début de sa vie puis sa moitié ou son tiers basal. Le chondriome, quant à lui, est également extrêmement abondant en mitochondries et chondriocontes. Enfin, la large surface que représentent les microvillosités au bout du canal excréteur permet d’absorber efficacement l’eau de la solution pour fabriquer la soie.
Toutes les glandes citées ci-dessus produisent des boules séricigènes bien délimitées, brillantes et de taille uniforme ; variant selon la région glandulaire. En effet, on peut généralement observer dans chaque glande deux zones différentes et séparées par une frontière de quelques rangées de cellules intermédiaire contenant les enclaves des deux régions : la plus importante étant le corps (ou ampoule) et l’autre, la pièce terminale débouchant sur le canal excréteur associé. Elles produisent respectivement des boules plutôt grandes (3 à 4 μm), très acidophiles ; et des plus petites (1 μm), basophiles et amphophiles (soit à moitié hydrophiles et hydrophobes).
Description cytologique de glandes particulières
Les glandes agrégées Les cellules les composant sécrètent des boules séricigènes moins nettement délimitées qui fusionnent avant la sortie du vignette|Fig.3 - Kaira alba : glande agrégée botryoïde isolée par dissection. P, partie proximale- D, partie distale. Flèches : saillies des coussinets.