Symsagittifera roscoffensis ou ver de Roscoff, est un ver marin appartenant à l'ordre des Acœles dans l'embranchement des Xénacélomorphes. L'origine et la nature de la couleur verte de ce ver ont éveillé très tôt la curiosité des zoologistes. Elle est due au partenariat entre l'animal et des micro-algues de la lignée verte, l'espèce Tetraselmis convolutae, hébergées sous son épiderme. C'est l'activité photosynthétique de l'algue in hospite qui fournit l'essentiel des apports nutritifs du ver. Ce partenariat est appelé photosymbiose, de photo "lumière" et symbiose "qui vit avec". Ces animaux marins photosynthétiques vivent en colonies (jusqu'à plusieurs millions d'individus) sur la zone de balancement des marées.
Dénomination Roscoffensis signifie « qui vient de Roscoff » car cette espèce a été décrite pour la première fois à Roscoff. Cependant, ce ver n'est pas une espèce endémique de Roscoff ou du Finistère nord. On le trouve sur l'ensemble du littoral européen de l'Atlantique, avec des colonies observées du Pays de Galles au sud du Portugal.
Biologie et écologie de l'espèce Symsagittifera roscoffensis
130 ans d'histoire Dès 1879, à la Station Biologique de Roscoff fondée par Henri de Lacaze-Duthiers, le biologiste britannique Patrick Geddes s'interrogeait sur la nature du composé vert d'un acoele local qu'il nommait Convoluta schultzii. Il décrit succinctement des « cellules-contenant-de-la-chlorophylle » et la présence d'amidon associé « comme dans les granules de chlorophylle des plantes ».
En 1886, Yves Delage (second directeur de la Station Biologique de Roscoff) publia une étude histologique approfondie décrivant (entre autres) le système nerveux et les organes des sens du même acoele roscovite Convoluta schultzii. Dans cet article Delage s'interroge aussi sur la nature des zoochlorelles (i.e. les micro-algues) : « sont-elles de vraies algues ? » – « d'où viennent-elles ? » – « Quelles sont les relations symbiotiques qui les unissent à leur commensal ? »
En 1891, Ludvig von Graff, zoologiste allemand de l'université de Gratz et spécialiste des acoeles entreprend une redescription taxonomique de l'acoele roscovite à la Station Biologique de Roscoff. Ses travaux mettent en évidence une confusion taxonomique dans les précédents travaux de Geddes et de Delage : « ... les recherches faites à Roscoff et sur les côtes de l'Adriatique m'ont montré que la Convoluta verte de l'Adriatique (Convoluta schultzii)... est spécifiquement différente de la Convoluta verte de Roscoff. J'ai conservé à la première forme le nom ancien Convoluta schultzii ; à la seconde je donne le nom de Convoluta roscoffensis. » Le nom d'espèce roscoffensis est ainsi un hommage rendu à la Station Biologique de Roscoff et Henri de Lacaze-Duthier. Dans cet article, von Graff écrit également à propos des « zoochlorelles » (i.e. les micro-algues) : « Quoiqu'elles dérivent sans aucun doute d'algues… elles représentent cependant, dans leur état d'adaptation actuel, un tissu propre du ver : son tissu d'assimilation ». vignette|387x387px|Première de couverture de l'ouvrage publié en 1912 par Keeble sur la biologie du partenariat entre Convoluta roscoffensis et ses micro-algues. C'est dans un ouvrage académique intitulé Plant-Animals publié en 1912 par Frederick Keeble, le co-découvreur de la nature et de l'origine des micro-algues que sont compilés un ensemble de travaux décrivant la relation symbiotique spécifique entre Convoluta roscoffensis et ses partenaires photosynthétiques dans ses tissus.
On notera également que Luigi Provasoli, un micro-algologue pionnier dans l'art d'isoler et de cultiver des micro-algues a maintenu pendant plusieurs années, entre 1965 et 1967 à New-York (Haskins Laboratories, maintenant dans le Connecticut) des générations de S. roscoffensis directement reçues de la Station Biologique de Roscoff. Ainsi des générations de juvéniles non-symbiotiques ont vu le jour à New-York et ont été utilisés pour tester la spécificité d'association entre S.roscoffensis et différentes espèces de micro-algues.
Un siècle après sa description formelle, en 1991, grâce aux techniques de la biologie moléculaire et aux outils émergents de la bioinformatique, la phylogénie des acoeles a été revisitée et modifiée : la Convoluta verte de Roscoff, Convoluta roscoffensis est devenue Symsagittifera roscoffensis, le ver de Roscoff. Biotope et éthologie Symsagittifera roscoffensis vit dans la zone de balancement des marées, préférentiellement dans un substrat sableux, pauvre en matière organique. L'accumulation de cette dernière génère en effet des conditions chimiques réductrices, hypoxiques ou anoxiques, qui favorisent le développement de bactéries anaérobiques libérant des composés tel l'hydrogène sulfuré (H2S) incompatibles avec les besoins en oxygène du ver.
Les rythmes circatidaux (alternance dynamique des marées hautes et basses) influencent le comportement de ces animaux qui migrent verticalement à chaque marée : à marée montante (le flot) les colonies s'enfoncent dans le sable, elles remontent à la surface au début du jusant et deviennent visibles dans les écoulements d'eau de mer (lignes des sources). La granulométrie du sable est un facteur important car elle conditionne la facilité des mouvements verticaux des vers. Ces derniers restent toujours en contact avec l'eau de mer interstitielle lorsque les lignes de source se tarissent au cours de la marée descendante, et sont également protégés (enfouis dans le sable) des effets dispersifs des vagues à marée montante. alt=|vignette|Les motifs verts qui s'alignent sur les lignes de sources (résurgences / écoulements / suintements de l'eau de mer à marée descendante) sont des colonies de plusieurs millions d'individus de Symsagittifera roscoffensis qui résident dans une fine pellicule d'eau, exposés au soleil. Les colonies sont implantées sur la partie supérieure de l'estran qui est l'étage le moins longtemps recouvert d'eau pendant le cycle de la marée. Les colonies de S. roscoffensis sont donc à cet endroit exposées à la lumière le plus longtemps permettant de maximiser l'activité photosynthétique des micro-algues partenaires. La lumière est un facteur biotique essentiel puisque l'activité photosynthétique des algues in hospite (c'est-à-dire à intérieur de l'hôte) est l'unique source de nourriture pour le ver qui les héberge.
Les travaux de Louis Martin font référence à la présence de S. roscoffensis dans les lignes de sources à marée basse les nuits très éclairées par le reflet du soleil sur la lune. Ce dernier a également montré que les vers, en captivité au laboratoire, se rassemblent majoritairement à la surface du récipient quand la marée est basse et migrent au fond quand la marée est haute. Dans les enceintes thermo- et photo-régulées où les vers ne perçoivent pas physiquement la marée montante ou descendante, cette oscillation verticale persiste pendant 4 à 5 jours puis est perdue progressivement et se traduit in fine par une occupation aléatoire de l'espace dans le récipient.
Un autre mouvement caractéristique de l'espèce, parfois observé dans les flaques d'eau de mer et au laboratoire, rassemble des centaines voire des milliers d'individus qui réalisent une procession circulaire. Des travaux de modélisation montrent que ce comportement social est auto-organisé et qu'il est initié par le mouvement d'un individu qui entraîne les vers à sa proximité ayant pour effet de propager le mouvement à une densité de plus en plus importante de vers qui se meuvent de manière coordonnée. Symsagittifera roscoffensis est ainsi un modèle qui permet d'étudier et comprendre comment un comportement individuel peut entraîner un comportement collectif.
Dès 1924, des zoologistes ont observé le comportement de S. roscoffensis en réaction à l'acidification de son milieu. Après une diffusion forcée du gaz CO2 (dioxyde de carbone) dans de l’eau de mer, la concentration en CO2 dissout augmente jusqu'à saturation du milieu et génère de l’acide carbonique et libère un ion H+ (CO2+ H2O ↔ H+ + HCO3-). L’augmentation des ions H+ entraîne une diminution du pH et donc une augmentation de l’acidité. Sous l'effet de la diminution brutale et prononcée du pH, S. roscoffensis se contracte, tourne sur lui-même, puis expulse graduellement ses partenaires algaux. Le ver perd progressivement sa couleur verte et généralement, meurt au bout de quelques heures. Cette expérience mime les effets de l'acidification de l'océan qui est aujourd’hui la conséquence majeure (avec l'élévation des températures) des activités anthropiques et notamment de la combustion des énergies fossiles qui génère de très fortes concentrations de CO2. Ce système photosymbiotique S.roscoffensis / T. convolutae permet d'explorer et d'évaluer l'effet de l'acidification sur les espèces photosymbiotiques océaniques dont les plus emblématiques sont les coraux. Le blanchissement des coraux qui résulte majoritairement de l'élévation de la température des océans mais qui est aggravée avec l'acidification se traduit par la dissociation du partenariat algues/animal entraînant l'expulsion des algues. Bien qu'il puisse être réversible, le blanchissement est une illustration directe des modifications environnementales qui menacent de plus en plus de récifs coralliens et les nombreuses espèces associées.
Anatomie de l'adulte et reproduction de l'espèce Le ver adulte mesure environ 4 à . Dans la partie antérieure (la tête), on distingue un statocyste ou otholithe : un gravito-senseur qui permet au ver de s'orienter dans l'espace et de montrer un géotropisme négatif (un stimulus mécanique contre la paroi d'un tube contenant des vers déclenche leur descente/plongée active vers le fond du tube).
Le ver possède deux photo-récepteurs qui flanquent le statocyste : la perception de la lumière permet au ver de se diriger vers des environnements éclairés : on parle de phototropisme positif. Cette adaptation maximise vraisemblablement la probabilité de rencontre entre la micro-algue libre et le juvénile non-symbiotique qui présente aussi ce phototropisme positif. S. roscoffensis, exposé à différentes intensités lumineuses, a tendance à se diriger et s'exposer à des intensités plus fortes que celles auxquelles les micro-algues libres réalisent une photosynthèse optimale. D'autres travaux ont montré expérimentalement que s'il a le choix, le ver photosymbiotique évite de s'exposer à des conditions lumineuses extrêmes : soit trop faibles, soit trop fortes. Dans son environnement, on soupçonne qu'un enfouissement temporaire permet d'échapper à des intensités trop fortes, qui seraient photoinhibitrices.
Ce ver possède un système nerveux central (cerveau) et périphérique. Lorsque l'on ampute la partie antérieure (« la tête » contenant le cerveau), on observe une capacité de régénération de l'intégralité du système nerveux central en une vingtaine de jours avec une récupération conjointe du comportement normal. Cependant les différentes fonctions biologiques ne sont pas régénérées à la même vitesse : si le phototropisme associé à la régénération des photorécepteurs est récupéré rapidement, le géotropisme – associé à la régénération du statocyste – n’est pas restauré avant plusieurs semaines.
S. roscoffensis ne possède pas de système circulatoire sanguin : la diffusion de l'oxygène à travers les tissus est passive. À noter qu'une partie de cet oxygène provient également de l’activité photosynthétique de l'algue.