La glande clypéale, appelée aussi glande acronale, est un organe sécrétant, propre aux mâles du genre des Argyrodes, araignées appartenant à la famille des Theridiidae.
Elle se situe dans la partie antérieure du céphalothorax - appelé aussi prosoma - et joue un rôle capital lors de l'accouplement.
Introduction vignette|222x222px|Fig.1 - Vue de face ou frontale d'une araignée Microdipaena des Seychelles montrant son clypeus démesuré. B, bord frontal - C, clypéus ou bandeau - Ch,chélicères - O, région oculaire Le clypéus des Araignées est un territoire plus ou moins étendu du céphalothorax correspondant à la partie toute antérieure de sa face dorsale (carapace ou bouclier) (Fig.1). Encore appelé bandeau, il sépare les yeux (O) du bord frontal (B) surplombant les chélicères (Ch). Chez les mâles de certaines araignées, essentiellement les Theridiidae du genre Argyrodes, et, en extrapolant à certaines Linyphiidae (Mynoglenes)(Fig.2) ou Erigoninae, il est en relation gauche|vignette|Fig.2 - Vue de face ou frontale d'une araignée Mynoglenes sp., mâle, La Réunion, montrant ses glandes dites" clypéales" en fait sous-oculaires (G).B, bord frontal - C, clypéus ou bandeau - Ch,chélicères - O, région oculaire profonde avec un épiderme dont les cellules se sont différenciées en organes tégumentaires sécréteurs plus ou moins complexes, les glandes dites clypéales, sensu stricto chez les premiers, et au sens large, par abus de langage, dans les deux autres groupes.
Localisation vignette|208x208px|Fig.3- Vue latérale du prosoma d'un Argyrodes femelle. A, pattes sectionnées - C, clypéus - Ch, chélicère - O, yeux. Pédipalpe peu visible Cet organe prosomatique insolite, découvert par André Lopez chez Argyrodes zonatus de Madagascar est propre aux mâles du même genre , sans équivalent chez leurs femelles et remarquable par sa localisation. Il siège en effet dans la région céphalique du corps de l'Argyrodes mâle, plus précisément dans la partie toute antérieure du prosoma où ses rapports avec le clypeus avaient d'abord inspiré son nom de glande clypéale, consacré par l’usage et étendu à d’autres familles d’Araignées. En fait, cette appellation globale ne paraît plus justifiée car chez certaines espèces du type acuminé, la glande n’a plus, au moins en partie, de relation directe avec le bandeau. Sa présence est étroitement liée à celle d’un dimorphisme sexuel céphalothoracique très marqué. gauche|vignette|Fig.4 - Vue latérale du prosoma d'Argyrodes zonatus mâle. A, pattes sectionnées - Bf, bosse frontale - E et flèche, échancrure - O, yeux - P,pédipalpe gauche en travers des chélicères- Po, protubérance oculaire
Rapports avec le dimorphisme sexuel
Alors que le prosoma des femelles a un aspect banal et assez uniforme (Fig. 3), celui des mâles (Fig.4) présente une morphologie déjà utilisée dans la classification puisque certains auteurs (Pickard-Cambridge, Exline & Levi, Chrysanthus) ont eu recours aux détails du céphalothorax dans un but systématique.
Le dimorphisme sexuel des Argyrodes vignette|Fig.5 - Prosoma d' Argyrodes argyrodes - Bf, bosse frontale - E, échancrure - G et flèches, glande clypéale vue par transparence - Po, protubérance oculaire - S, saillie accessoire (Pièce éclaircie au salicylate de méthyle) |137x137px Son aspect extraordinaire, bien visible au microscope électronique (M.E.B) dans la région du clypeus , associe des saillies, bosses ou protubérances diverses et des dépressions, échancrures ou sillons plus ou moins garnis de poils. Leur ensemble confine parfois à l'extravagance (Fig.4)(voir d'autres aspects ou morphotypes dans l'article Argyrodes : fig.5 à 9). L’étude au M.E.B montre aussi l’aspect du tégument (lisse ou garni de reliefs en écailles), l’existence de saillies accessoires plus ou moins tronconiques (en chicots chez Argyrodes amplifrons) tendant à fermer l'échancrure ou le sillon, la structure des poils et surtout, l’existence d’orifices. Ces derniers sont béants, sans bourrelet complet, parfois circonscrits par deux lèvres, non surélevés, le plus souvent de niveau avec la surface tégumentaire, gauche|vignette|Fig. - Argyrodes elevatus mâle, bosse clypeale, détails : flèches, pores - H, poils centré|vignette|Argyrodes elevatus mâle,bosse clypeale et ses pores dispersés : flèches, pores - H, poils rarement dans le fond de fentes étroites en boutonnières (Argyrodes fissifrontella, Seychelles). Ils peuvent être dispersés sans ordre apparent (type acuminé) ou réunis en deux groupes de chacun, symétriques par rapport au plan sagittal (type rostré). Dans tous les cas, ils sont nettement séparés des poils, y compris chez l’espèce néozélandaise Argyrodes antipodiana où ils ne s’ouvrent pas dans leur alvéole basale, bien que Whitehouse, malgré son utilisation du M.E.B., ait affirmé le contraire par manque d’étude histologique. Ces orifices sont précisément les pores excréteurs de la glande clypéale sous-jacente déjà perceptible par transparence dans des céphalothorax éclaircis artificiellement (Fig.5).
Les divers morphotypes Ces reliefs ont été initialement considérés comme "sans utilité" par Berland (1932), puis illustrés par Millot qui ne leur attribue aucune signification(1949), reconnus enfin par Legendre (1960) comme jouant un rôle de premier plan dans l'accouplement. Suivant leur aspect général et leur disposition) il a été proposé de rattacher les mâles d’ Argyrodes à six types morphologiques bien distinctsprésentés en détails dans l'article Argyrodes.avec les figures référencées ci-après: types "acuminé" (Argyrodes cognatus)(fig.5 in Argyrodes), "rostré" (Argyrodes zonatus, Argyrodes argyrodes, A. elevatus, A. nephilae et A. rostratus nephilae)(fig.2 in Argyrodes), "nasuté" (Argyrodes borbonicus, A. nasutus) (fig. 6 in Argyrodes), "prognathe" (Argyrodes benedicti Lopez), de Guyane, A.cochleaforma, A. sullana, A.atopus, A. proboscifer) (fig.7 in Argyrodes), "lippu" (Argyrodes amplifrons et A.ululans de Guyane française) (fig.8 in Argyrodes) et "camard" (Argyrodes caudatus, A.cancellatus, tous deux des Antilles françaises) (fig.9 in Argyrodes).
Description de la glande clypéale ou acronale Elle est déjà perceptible par transparence dans des céphalothorax éclaircis artificiellement (Fig. 5 et Fig. 10 in Argyrodes). Sa connaissance est fondée sur les études histologiques et essentiellement sur les recherches au microscope électronique à transmission: Argyrodes argyrodes de type rostré et Argyrodes cognatus, de type acuminé. vignette|Fig. - Argyrodes elevatus mâle, coupe sagittale du prosome: glande clypéale. B, cavité buccale - Bf, bosse frontale - C, chélicère - G, massif de la glande clypéale - M, muscle - O, œil - V, glande à venin
Elles en montrent respectivement la structure d’ensemble et la structure fine de l’unité glandulaire. De plus, les coupes histologiques horizontales révèlent que la glande clypéale n'est pas un organe impair mais bilatéral, car formé par deux parties distinctes, droite et gauche, plus ou moins asymétriques, et la microscopie électronique à balayage individualise une bipartition des orifices excréteurs (..). Toutefois, chez les Argyrodes cognatus et fissifrontella, il ne semble exister qu'un seul massif impair, à pores ouverts sur toute la surface de la "tourelle" et de l'échancrure (Fig.9,10) . vignette|Fig.6 - Argyrodes zonatus mâle, coupe sagittale du prosome: glande clypéale. O, yeux sur la protubérance - G, massif glandulaire - S, échancrure ou sillon du clypéus|281x281px
Structure histologique Dans le type "rostré" que présente Argyrodes argyrodes (Fig.5), A. zonatus (Fig.4,6), A.elevatus, et A.nephilae (Fig.7), le type "lippu" d'Argyrodes ululans (Fig.8) et le type "camard" (Argyrodes caudatus, A.cancellatus)(Fig.9), un canal collecteur principal aboutit à chacun des pores. vignette|181x181px|Fig.7 - Argyrodes nephilae mâle, coupe sagittale du prosoma : glande clypéale. C : chélicère - G, massif glandulaire compact - M, gnathocoxe -O, œil - S, sillon du clypéus|gauche Il résulte de la confluence de canalicules excréteurs de deuxième ordre; ces derniers sont eux-mêmes formés par l’union de canalicules excréteurs de premier ordre, chacun drainant une cellule sécrétrice ou adénocyte et constituant avec elle l’unité glandulaire. vignette|209x209px|Fig.8 - Argyrodes ululans mâle,coupe parasagittale du prosome : glande clypéale. C : chélicère - G, massif glandulaire - O, œil - R, rostre - S, sillon du clypéus Les canaux excréteurs de tous ordres sont entourés par des cellules canalaires. L'ensemble de tous ces canaux constitue un appareil cuticulaire s’étendant des portions réceptrices aux pores de surface. Les adénocytes se groupent par 5 ou 6 en un petit lobule assez bien individualisé. L'ensemble des lobules constitue l’un des deux massifs compacts incurvés (Fig.6,7,8) ou des cordons sinueux (fig.9,10,11) dont est formée la glande). Chaque massif ou cordon d'adénocytes aboutit donc séparément à l’un des deux groupes de pores du sillon ou échancrure par le système des canaux interposés (glandes arborescentes). Toutefois, chez l’espèce Argyrodes fissifrontella (Seychelles), de morphotype rostré, l’ensemble de l’organe ne paraît pas bilobé mais impair (Fig.10); ses unités glandulaires sont isolées ou en lobules lâches; leurs canaux ne se limitent pas à la bosse frontale mais s’ouvrent également sur la protubérance oculaire. vignette|228x228px|left|Fig.9 - Argyrodes caudatus mâle, prosome en coupe parasagittale : glande clypéale. C, chélicère - G, massif glandulaire en cordons - O, œil ; R, rostre -S, sillon du clypéus vignette|133x133px|Fig.10 - Argyrodes fissifrontella mâle, prosome en coupe sagittale : G, massif glandulaire compact - O, œil - R, rostre -S, sillon du clypéus|centré vignette|196x196px|Fig.13 - Argyrodes cognatus mâle, prosome en coupe sagittale : glande clypéale. A, adénocytes des unités - Cu, cuticule - G1, massif glandulaire de la "tourelle" - G2, languette clypéale - H,poil -S, sinus sanguinDans le type "acuminé" (Argyrodes cognatus)(Fig.13) un massif glandulaire également impair gauche|vignette|Fig.11 - Argyrodes caudatus, glande clypéale : ensemble de cordons glandulaires. occupe la protubérance sus-oculaire en tourelle (turret gland) et se prolonge en languette sous le tégument clypéal. Il est formé par des unités juxtaposées bien séparées ou à disposition lobulaire peu marquée, chacune d’elles comprenant un adénocyte, une seule cellule canalaire et un canal excréteur de 1er ordre, aboutissant directement à un pore, parfois après s’être fusionné avec un voisin juste avant cette terminaison. Comme chez A.fissifrontella, il n’existe pas de système excréteur ramifié (glandes "simples"). centré|vignette|Fig.12 - Argyrodes caudatus, glande clypéale, détail d'un cordon.
Ultrastructure Son étude permet seule de réconstituer l'organe avec ses unités glandulaires.
Unité glandulaire vignette|318x318px|Schéma - Adénocyte d'une glande clypéale d'Argyrodes mâle ramifiée et son système excréteur. Cc,cellules canalaires - Cd, canalicule conducteur - Ed, épiderme - Ep, épicuticule - En, endocuticule - Ex, cavité extracellulaire - Mt, mitochondrie - Mv, microvilli - N, noyau adénocytaire - P, pore - Rd, canalicule récepteur Elle représente une structure anatomo-fonctionnelle de base, autonome, bien individualisée, constituée par une cellule glandulaire ou adénocyte et son appareil cuticulaire comportant deux portions, réceptrice et conductrice (Schéma).
Adénocyte vignette|Divers organites dans un adénocyte clypéal d' Argyrodes argyrodes. Microscopie électronique à transmission. vignette|left|Divers autres organites dans un adénocyte clypéal d' Argyrodes argyrodes. Microscopie électronique à transmission.