Les Myxozoa (du grec ancien « limon, mucus », la voyelle thématique et « animal ») sont une classe de cnidaires ayant un mode de vie parasite. Ils ont longtemps été considérés comme des « protozoaires » du fait de leur forme unicellulaire. Ils se caractérisent toutefois par des spores pluricellulaires et leur phylogénie montre qu'il s'agit bien de cnidaires et donc de métazoaires.
Description Ce sont des organismes simples, constitués d'un faible nombre de cellules.
Plus de ont été décrites dont beaucoup infectent au cours de leur vie deux hôtes : un poisson et un annélide ou un bryozoaire.
Ils n'ont plus de gènes de développement et se reproduisent par sporesLa Recherche .. En général, la taille des spores de Myxosporea est comprise entre . alors qu'elle atteint pour Malacosporea.
L'infection intervient au moyen de spores qui présentent généralement une à deux valves (parfois jusqu'à 6) pouvant être dotées de longues protubérances. Ces spores contiennent une ou deux cellules sporoblastes et au moins une capsule polaire qui contient les filaments avec lesquels la spore s'ancre sur l'hôte.
Position phylogénétique La position phylogénétique présumée des myxozoaires a considérablement changé : longtemps considérés comme un phylum des protozoairesA. Štolc, 1899, Actinomyxidies, nouveau groupe de Mesozoaires parent des Myxosporidies. Bull. Int. L'Acad. Sci. Bohème Vol. 12 ., les études portant sur l'ARN 18S ont confirmé leur appartenance aux métazoairesJ. F. Smothers , 1994 Molecular evidence that the myxozoan protists are metazoans. Science 265 (5179): 1719–1721.. Le débat a ensuite porté sur leur position parmi les CnidairesM. E. Siddall , 1995, The demise of a phylum of protists : phylogeny of myxozoa and other parasitic cnidaria. ou les BilatériensA. S. Monteiro, , 2002, Orphan worm finds a home: Buddenbrockia is a Myxozoan, Mol. Biol. Evol. vol. 19 J. Zrzavy & V. Hypsa, 2003, Myxozoa, Polypodium, and the origin of the Bilateria: The phylogenetic position of "Endocnidozoa" in light of the rediscovery of Buddenbrockia..
La découverte que Buddenbrockia plumatellae, un parasite vermiforme pouvant atteindre de long, était un myxozoaire pouvait accréditer l'hypothèse d'une origine bilatérienne des myxozoaires. En effet leur allure de ver leur donne une apparence superficielle de bilatérien. Toutefois, un examen plus attentif révèle que Buddenbrockia ne présente pas une symétrie bilatérale mais d'ordre 4.
Des recherches approfondies ont montré que les gènes HOX (typique des bilatériens) Myx1 à Myx3 trouvés chez les myxozoaires avaient pour origine le bryozoaire Cristatella mucedo et que le quatrième (Myx4) provenait du Grand brochet (Esox lucius). Ceci expliquait la méprise ; en analysant des tissus de myxozoaires contaminés par ceux de leurs hôtes bilatériens, on trouvait les myxozoaires artificiellement proches des bilatériens. Des clonages plus soigneux des 50 gènes codants de Buddenbrockia ont fait apparaître qu'ils appartenaient à un clade sévèrement modifié de cnidaires, proche des médusozoaires. Les similarités entre les capsules polaires des myxozoaires et les nematocystes des cnidaires avaient été remarquées il y a longtemps, mais on s'était persuadé qu'il ne fallait y voir qu'un phénomène d'évolution convergenteE. Jímenez-Guri, H. Philippe, B. Okamura, P.W.H. Holland, 2007, Buddenbrockia is a cnidarian worm..
Le positionnement exact des myxozoaires parmi les cnidaires reste à préciser. On a envisagé de les regrouper avec le genre Polypodium dans le clade putatif des Endocnidozoa, des cnidaires parasitesZrzavý, Jan & Hypša, Václav (2003): Myxozoa, Polypodium, and the origin of the Bilateria: The phylogenetic position of "Endocnidozoa" in light of the rediscovery of Buddenbrockia. Cladistics 19(2): 164–169.. Des études récentes situent Buddenbrockia comme groupe frère d'un clade d'Hydrozoaires et de Scyphozoaires et Polypodium comme groupe frère des HydrozoairesNathaniel M. Evans , 2008, Phylogenetic placement of the enigmatic parasite, Polypodium hydriforme, within the phylum Cnidaria. mais des études spécifiques restent à mener pour préciser leur position.
Enfin, une étude de 2015 comparant les génomes et les transcriptomes de deux myxozoaires (Kudoa iwatai et Myxobolus cerebralis) avec ceux d'un cnidaire parasite (Polypodium hydriforme), confirme l'appartenance des Myxozoaires à ce taxonE.S. Chang et al., PNAS.
Une étude de 2018A genome wide survey reveals multiple nematocyst-specific genes in Myxozoa Erez Shpirer1, Arik Diamant2, Paulyn Cartwright3* and Dorothée Huchon1,4 met en évidence des protéines propres au nématocystes présente chez les myxozoaires, permettant de justifier l'appartenance des myxozoaires au phylome des cnidaires.
Caractères propres au groupe La spore présente deux cnidocytes modifiés, appelés « capsules polaires » et pourvues d'un filament. Les feuillets embryonnaires sont absents, mais cela pourrait constituer une perte secondaire résultant du mode de vie parasitaire.
Écologie Toutes les espèces de Myxozoaires sont parasites d'annélides ou de vertébrés poïkilothermes. Ils sont cosmopolites. L'infection intervient au moyen de spores valvées, ingérées par l'hôte. Celles-ci contiennent une ou deux cellules sporoblastes et au moins une capsule polaire qui émet des filaments polaires après ingestion, ralentissant ainsi la progression dans le tube digestif et permettant l'ancrage de la spore sur l'hôte.
Après germination de la spore, les sporoblastes sont libérés sous une forme motile (amiboïde), appelée amoebula, qui traverse la paroi intestinale et migre jusqu'au tissu cible où elle se développe en un ou plusieurs plasmodia multinucléaire. Certains noyaux s'appairent, l'un absorbant l'autre, pour former de nouvelles spores.
Certains myxozoaires, parasites de vertébrés, présentent un cycle de vie complexe faisant intervenir l'infection d'un protostomien.
Classification Selon le : Sous-classe des Malacosporea Canning , 2000 Malacovalvulida Saccosporidae Canning, Okamura & Curry, 1996 Sous-classe des Myxosporea Bütschli, 1881 Bivalvulida Platysporina Myxobilatidae Shulman, 1953 Myxobolidae Thélohan, 1892 Spirosuturidae Chen & Hsieh, 1984 Tetrauronematidae Wu, Wang & Jiang, 1988 Variisporina Alatasporidae Schulman, Kovaleva & Dubina, 1979 Ceratomyxidae Doflein, 1899 Chloromyxidae Thélohan, 1892 Coccomyxidae Léger & Hesse, 1907 Enteromyxidae Freeman, Yanagida & Kristmundsson, 2020 Fabesporidae Naidenova & Zaika, 1969 Gadimyxidae Yurakhno, 2011 Gastromyxidae Freeman & Kristmundsson, 2015 Monomyxidae Freeman & Kristmundsson, 2015 Myxidiidae Thélohan, 1892 Neothelohanellidae Sarkar & Misra, 1986 Ortholineidae Lom & Noble, 1984 Parvicapsulidae Shulman, 1953 Sinuolineidae Shulman, 1959 Sphaeromyxidae Lom & Noble, 1984 Sphaerosporidae Davis, 1917 Multivalvulida Kudoidae Meglitsch, 1960 Spinavaculidae Hsieh & Xiao, 1993 Trilosporidae Shulman, 1959
Le groupe aujourd'hui désuet des Actinosporea représente un stage de développement, mais leur attribution aux espèces de Myxosporea est problématiqueM. L. Kent, L. Margolis & J. O. Corliss, 1994, The demise of a class of protists: taxonomic and nomenclatural revisions proposed for the protist phylum Myxozoa Grassé, 1970. Canadian Journal of Zoology 72(5):932-937..
Quelques espèces parmi les 1600 connues Classe des Malacosporea Buddenbrockia plumatellae Schroeder, 1910 Tetracapsuloides bryosalmonae - un important parasite des saumons. Classe des Myxosporea Myxobolus cerebralis - un important parasite des saumons et truites. Myxobolus pfeifferi Triactinomyxon ignotum Štolc, 1899 (parasite de Tubifex)
Notes et références
Liens externes
Classification de Hallan A genome wide survey reveals multiple nematocyst-specific genes in Myxozoa
Catégorie:Classe d'animaux (nom scientifique)