Les glandes gnathocoxales, qualifiées aussi de glandes salivaires, sont des organes sécréteurs péri-buccaux situés dans les gnathocoxae ou lames maxillaires des Araignées. Elles présentent fréquemment un dimorphisme sexuel remarquable.
Elles ne doivent pas être confondues avec les glandes épidermiques en coussins, partie différenciée du tégument gnathocoxal.
Introduction vignette|Fig.1 - Vue ventrale des gnathocoxae (G) avec leur serrula (S) chez une Araignée Aranéomorphe (M.E.B.). C, crochet et T, tige des chélicères - B, orifice buccal - H, hanche ou coxa - L, labium (M.E.B.). |277x277px Les pédipalpes (palpes) d’Araignées sont des appendices prosomatiques très importants différenciés chez le mâle en organes d’accouplement dont un bulbe copulateur. Leur hanche ou coxa est insérée sur le côté de la lèvre inférieure (labium) et limite donc la bouche latéralement. Chez les Liphistiomorphes et beaucoup de Mygalomorphes, elle ne diffère de celle des pattes ambulatoires que par une brosse de poils utilisée pour la filtration des aliments. En revanche, chez d’autres Mygalomorphes, elle présente une nette protubérance antéro-interne qui s’individualise en lame maxillaire dans le cas des Aranéomorphes. Cette gnathocoxa (gnathocoxe) a une forme et un développement variables, peut devenir beaucoup plus volumineuse que la hanche elle-même et présente un bord interne aminci dont la brosse de poils est appelée scopula. Son sommet porte une serrula, carène denticulée et tranchante Ces différenciations permettent à l’ Araignée de déchirer et mastiquer ses proies, d’où son autre nom de patte-machoire donné au pédipalpe (Fig. 1).
Les lames maxillaires contiennent des glandes dites gnathocoxales ou salivaires découvertes par Campbell (1881) et ne devant pas être confondues avec les glandes péri-buccales maxillaires en coussinet. Il était communément admis que leur nombre et leur importance varient selon les familles, qu’elles ont une structure uniforme considérée comme acineuse par Millot (1968) et qu’elles présentent tout au plus des variations numériques entre le mâle et la femelle (Legendre, 1953). vignette|Fig.2 - Araniella cucurbitina, mâle : coupe histologique longitudinale de gnathocoxa. E, glande gnathocoxale épidermique - Gc, glandes classiques - Gs, glandes sexuelles - M, muscle.|179x179px vignette|Fig.3 - Aculepeira ceropegia, mâle : coupe histologique longitudinale de gnathocoxa. Ch, chélicère - Gc, glandes classiques - Gs, glandes sexuelles - M, muscle.|159x159px En fait, les glandes gnathocoxales (maxillaires ou salivaires) de certaines Araignées présentent un dimorphisme sexuel remarquable. Observé pour la première fois dans les coupes histologiques d' un mâle d’Araniella cucurbitina (Clerck) (Fig. 2), d'ailleurs photographié sur le terrain avant sa capture, il a été signalé ultérieurement chez d’autres Araneidae, chez des Linyphiidae et retrouvé ensuite dans plusieurs genres de ces mêmes familles, dont la remarquable Kaira alba(Fig. 4), Lepthyphantes ainsi que chez les Leptonetidae.
Ce dimorphisme est lié à la présence, chez le seul mâle, de glandes particulières qui siègent dans la gnathocoxa avec les glandes salivaires classiques qu’elles entourent. Elles peuvent y rester confinées ou la déborder pour s’engager plus ou moins largement dans le prosoma, ont une structure acinoïde et renferment, dans leurs cellules glandulaires ou adénocytes, des grains de sécrétion que l’éosine colore intensément, d’où le nom de « glandes à grains éosinophiles » qui leur a été attribué initialement avant d’être remplacé, faute de mieux, par l’appellation « glandes sexuelles ».
Localisation et rapports vignette|Fig.4 - Kaira alba, mâle : coupe histologique de gnathocoxa. E, glande gnathocoxale épidermique - Gc, glandes classiques - Gs, glandes sexuelles|left|179x179px Ils varient sensiblement selon les familles et même dans certains genres.
Chez les Araneidae, la sous-famille des Araneinae semble offrir seule un dimorphisme sexuel : Araniella cucurbitina (Fig. 2), Araneus quadratus, Nuctenea cornuta et sclopetaria, Aculepeira ceropegia (Fig. 3) et annulipes, Cyclosa conica et caroli, Zygiella x-notata, Kaira alba (Fig. 4), Wixia ectypa, Micrathena schreibersi. Les glandes sexuelles mâles y occupent une grande partie de la lame maxillaire mais n’en débordent pratiquement pas (Fig. 2 à 4). Ainsi sont-elles baignées en totalité par son sinus hémolymphatique tout comme les glandes classiques ou banales des femelles d’Araneinae quelle qu’en soit l’espèce et toutes proportions corporelles gardées. Fait important, ces mêmes genres ont un palpe dont le style est dépourvu de coiffe embolique ou ne se rompt pas lors de la copulation. En revanche, les mâles d’Araneinae sans glandes sexuelles possèdent une coiffe ou du moins, un embolus qui subit une rupture apicale in copula (Araneus, Neoscona, Nemoscolus, Metepeira). vignette|Fig.5 - Linyphia triangularis mâle : coupe histologique parasagittale du prosoma. Ch, chélicère - Gc, glandes classiques - Gs, glandes sexuelles -M, muscle - N, ganglion nerveux - Tr, tissu réticulé|173x173px Chez les Linyphiidae et les Erigoninae, deux sous-familles bien séparées au sein des Linyphiidae, les glandes sexuelles mâles débordent en revanche largement des gnathocoxae ou lames maxillaires (Fig. 5, 6) alors que les glandes classiques y restent confinées (genres Linyphia, Lepthyphantes, Tapinopa, Pityohyphantes, Erigone, Styloctetor, Grammonota, Moebellia, Wideria, Hypomma . vignette|Fig.6 - Moebellia penicillata mâle : coupe histologique parasagittale du prosoma. Ch, chélicère - Gs, glandes sexuelles - Gn, gnathocoxa - M, muscle - V, glande à venin.|left|188x188px Elles semblent envahir littéralement l’interstitium du céphalothorax (prosoma) et y deviennent en quelque sorte ectopiques, parfois à un tel degré que leurs canaux excréteurs restent seuls en place dans la lame maxillaire avec les glandes classiques.
Les glandes sexuelles mâles constituent schématiquement trois groupes acineux de localisations différentes.
Un groupe antéro-inférieur, intra-gnathoxoxal, correspond à celles qui sont demeurées en place dans la gnathocoxa et y entourent les glandes « classiques ». vignette|198x198px|Fig.7 - Leptyphantes sanctivincentii mâle : coupe histologique sagittale du rostre. Gr, glande rostrale - Gs, glandes gnathocoxales sexuelles - R, rostre. Un groupe postérieur, rétro-pharyngien et sous-neural, s’interpose entre l’épiderme (hypoderme) ventral et la face inférieure des ganglions nerveux thoraciques sous-œsophagiens (Fig.). Il entre aussi en rapport avec des néphrocytes, les glandes coxales, les glandes rétro-gnathocoxales, du tissu réticulé (organe antérieur de Legendre,1959) et peut atteindre un volume considérable, jusqu’à 500 µm de long chez le mâle minuscule de l’ Erigonine Styloctetor penicillatus (). vignette|Fig.8 - Leptyphantes sanctivincentii mâle : coupe histologique frontale du rostre.Gc, glandes gnathocoxales classiques - Gn, gnathocoxa - Gs, glandes gnathocoxales sexuelles - M, muscles - R, rostre - V, glandes à venin.|180x180px Un groupe supérieur, précérébrale, coiffe les ganglions sus-œsophagiens, encadre la cavité buccale et s’insinue sous les glandes à venin. De plus, il s’engage fréquemment dans l’interstitium du rostre, paraît s’y incarcérer et entre ainsi en rapport plus ou moins direct avec du tissu réticulé, la glande rostrale , l’endosternite et divers faisceaux musculaires (Fig.7, 8). Une telle « incarcération » ou pénétration rostrale peut d’ailleurs s’observer dans le cas de certaines glandes à venin (Filistata, Pholcidae ; Diguetidae) et des diverticules intestinaux prosomatiques (Eresidae ; Hersiliidae).
Chez les Leptonetidae, à côté des glandes classiques, seules présentes chez les femelles (Fig. 9), les glandes sexuelles mâles occupent la partie proximale de la gnathocoxe et pénètrent également dans le céphalothorax. Elles y contractent des rapports de contiguïté presque aussi étendus que ceux des Araneidae et Linyphiidae avec le rostre, sa glande le pharynx, les glandes venimeuses, la partie antérieure du syncerebron et la masse ganglionnaire sous-œsophagienne. Elles ont été découvertes chez Leptoneta infuscata minos (Avant-monts, Montagne noire, ouest de l’Hérault, décrites ensuite chez L.microphthalma(Fig.) et retrouvées enfin chez 11 autres espèces et sous-espèces (France, Espagne) ainsi que dans le genre Paraleptoneta (P. bellesi).
Structure histologique Glandes classiques vignette|left|144x144px|Fig.9 - Leptoneta infuscata femelle : coupe histologique parasagittale du prosoma. C, chélicère - Gc, glandes salivaires classiques, seules présentes - G, gnathocoxe - M, muscle - N, ganglions nerveux. Les glandes salivaires classiques de la femelle et du mâle occupent une position surtout centrale dans la gnathocoxes des Araneidae et plutôt distale dans celle des Leptonetidae. Elles sont bien différentes des glandes péribuccales en coussinet. De plus, elles sont remarquablement moins nombreuses que les sexuelles dans toutes les familles (6 en moyenne chez les femelles et 3 chez les mâles). Chacune d’elles est formée par un corps glandulaire et un canal excréteur qui semble le pédiculiser, structure générale décrite par Legendre (1953) dans le cas des Tégénaires. vignette|149x149px|Fig.10 - Leptoneta fagei mâle : coupe parasagittale du prosoma. C, chélicère - D, canaux excréteurs - G, gnathocoxes - Gc glandes classiques - Gs, glandes sexuelles - N, ganglions nerveux. Le corps a une forme globuleuse (diamètre moyen = 100 µ), évoquant ainsi un acinus et, de ce fait, acinoïde. Il se compose d’adénocytes et d’une cellule intermédiaire. Les adénocytes sont allongés et se disposent radialement en assise unique autour d’une cavité axiale peu visible. Leur noyau basal est volumineux, arrondi et nettement nucléolé. Le cytoplasme abondant paraît criblé de vacuoles que séparent des travées à basophilie diffuse, se colorant en outre par la pyronine (fig.) et lui conférant un aspect spongieux (fig.). La cellule intermédiaire se présente comme un vague liseré frangé séparant la cavité des pôles apicaux adénocytaires. Elle n’est repérable qu’à son noyau clair, visible au niveau de collet.
Le canal excréteur, surtout visible en section transversale, unit le corps glandulaire à un orifice (pore) de la cuticule. Il est plus ou moins oblique, court, assez large, bien délimité et montre une paroi épaisse, acidophile, que flanque le noyau aplati, peu chromatique, d’une cellule satellite. ou canalaire. Dans chaque gnathocoxe, l’ensemble des canaux de glandes classiques converge vers sa face interne, près de la scopula ; leurs orifices s’y groupent en aire (plage) poreuse ou «criblée» (Fig.).
Glandes sexuelles vignette|Fig.11 - Leptoneta microphtalma mâle : coupe parasagittale du prosome. G, gnathocoxe - Gc, glandes salivaires classiques - Gs, glandes sexuelles - M, muscle dans la chélicère (Ch) - N, ganglions nerveux. Comme les précédentes, chacune d’elles est formée par un corps glandulaire et un canal excréteur qui semble également le pédiculiser.