La théorie évolutive des jeux, appelée aussi théorie des jeux évolutionniste, est l'application de la théorie des jeux à l'étude de l'évolution de populations en biologie. Elle définit un cadre de compétitions, de stratégies et d'analyses dans lequel la compétition darwinienne peut être modélisée. Elle a vu le jour en 1973 avec la formalisation par John Maynard Smith et George R. Price des compétitions, analysées en tant que stratégies, et des critères mathématiques qui peuvent être utilisés pour prédire les résultats des stratégies concurrentes.
La théorie évolutive des jeux diffère de la théorie classique des jeux en ce qu'elle se concentre davantage sur la dynamique du changement de stratégie, qui est influencée par la fréquence des stratégies compétitives dans la population.
La théorie évolutive des jeux a contribué à expliquer les bases des comportements altruistes dans l'évolution darwinienne. Elle a suscité l'intérêt des économistes, des sociologues, des anthropologues et des philosophes.
Histoire
Théorie classique des jeux
La théorie classique des jeux non coopératifs a été conçue par John von Neumann pour déterminer les stratégies optimales dans les compétitions entre adversaires. Une compétition implique des joueurs, qui ont tous un choix de coups. Les jeux peuvent être à un seul tour ou répétitifs. L'approche qu'un joueur adopte pour effectuer ses mouvements constitue sa stratégie. Les règles régissent le résultat des coups des joueurs, et les résultats produisent des gains pour les joueurs ; les règles et les gains qui en résultent peuvent être exprimés sous forme d'arbres de décision ou de matrice de gains. La théorie classique exige que les joueurs fassent des choix rationnels. Chaque joueur doit tenir compte de l'analyse stratégique que font ses adversaires pour faire son propre choix de coups.
Le problème du comportement ritualisé vignette|Le biologiste mathématicien John Maynard Smith a modélisé la théorie évolutive des jeux. La théorie des jeux évolutifs est née du problème de l'explication du comportement rituel des animaux dans une situation de compétition : « pourquoi les animaux sont-ils si "gentleman ou ladylike" dans les compétitions pour des ressources ? » Les éminents éthologues Niko Tinbergen et Konrad Lorenz ont proposé qu'un tel comportement existe car il profite à l'espèce. John Maynard Smith a estimé que cela était incompatible avec la pensée darwinienne, où la sélection se fait au niveau individuel, de sorte que l'intérêt personnel est récompensé alors que la recherche du bien commun ne l'est pas. Maynard Smith, en tant que biologiste mathématicien, s'est tourné vers la théorie des jeux suggérée par George Price, bien que les tentatives de Richard Lewontin d'utiliser cette théorie aient échoué.
Adapter la théorie classique des jeux vers la théorie évolutive des jeux Maynard Smith a réalisé qu'une version évolutive de la théorie des jeux n'exige pas des joueurs qu'ils agissent de manière rationnelle, mais seulement qu'ils aient une stratégie. Les résultats d'un jeu montrent à quel point cette stratégie était bonne, tout comme l'évolution teste des stratégies alternatives pour la capacité à survivre et à se reproduire. En biologie, les stratégies sont des traits héréditaires qui contrôlent l'action d'un individu, par analogie avec les programmes informatiques. Le succès d'une stratégie est déterminé par la qualité de celle-ci en présence de stratégies compétitives (y compris elle-même), et par la fréquence à laquelle ces stratégies sont utilisées. Maynard Smith a décrit son travail dans son livre Evolution and the Theory of Games (Évolution et Théorie des Jeux).
Les participants visent à produire autant de répliques d'eux-mêmes qu'ils le peuvent, et le gain est exprimé en unités d'aptitude (valeur relative de la capacité de reproduction). C'est toujours un jeu multijoueurs avec de nombreux compétiteurs. Les règles incluent la dynamique des réplicateurs, en d'autres termes comment les joueurs les plus aptes vont engendrer plus de répliques d'eux-mêmes dans la population et comment les moins aptes seront éliminés, dans une équation de réplicateur. La dynamique des réplicateurs modélise l'hérédité mais pas la mutation, et suppose une reproduction asexuée par souci de simplicité. Les jeux se déroulent de manière répétitive, sans conditions de fin. Les résultats incluent la dynamique des changements dans la population, le succès des stratégies et les états d'équilibre atteints. Contrairement à la théorie classique des jeux, les joueurs ne choisissent pas leur stratégie et ne peuvent pas la changer : ils naissent avec une stratégie et leur progéniture hérite de cette même stratégie.
Jeux évolutifs
Modèles vignette|400x400px|La théorie évolutive des jeux analyse les mécanismes darwiniens à l'aide d'un modèle de système comportant trois composantes principales : la population, le jeu et la dynamique des réplicateurs. Le processus du système comporte quatre phases : (1) le modèle (comme l'évolution elle-même) traite d'une population P(n) (population n) ; la population affichera une variation entre les individus en compétition ; dans la maquette, cette compétition est représentée par le jeu ; (2) le jeu teste les stratégies des individus selon les "règles du jeu" (game rules) ; les règles produisent des gains différents (en unités de fitness = taux de production de la progéniture) ; les individus qui participent à ces compétitions se rencontrent par paires avec d'autres, généralement dans une condition de répartition très mixte de la population ; le mélange des stratégies dans la population affecte les résultats des gains en modifiant les chances que tout individu puisse se retrouver dans des compétitions avec diverses stratégies ; les personnes quittent le concours par paires avec une aptitude déterminée par le résultat du concours, représenté dans une matrice de gains ; (3) sur la base de cette aptitude résultante, chaque membre de la population est ensuite soumis à une réplication (replicator rules) ou à une élimination déterminée par les mathématiques exactes du processus de la dynamique des réplicateurs ; ce processus global produit alors une nouvelle génération P(n+1) ; chaque individu survivant a désormais un nouveau niveau de forme physique déterminé par le résultat du jeu ; (4) la nouvelle génération (population n+1) prend alors la place de la précédente et le cycle se répète ; la composition de la population peut converger vers un état stable sur le plan de l'évolution qui ne peut être envahi par aucune stratégie mutante. La théorie évolutive des jeux englobe l'évolution darwinienne, y compris la compétition (le jeu), la sélection naturelle (dynamique des réplicateurs) et l'hérédité. La théorie des jeux évolutifs a contribué à la compréhension de la sélection de groupe, de la sélection sexuelle, de l'altruisme, des soins parentaux, de la co-évolution et de la dynamique écologique. De nombreuses situations contre-intuitives dans ces domaines ont été mises sur une base mathématique solide par l'utilisation de ces modèles.
La façon habituelle d'étudier la dynamique de l'évolution dans les jeux est d'utiliser des équations de réplicateurs. Elles montrent le taux de croissance de la proportion d'organismes utilisant une certaine stratégie et ce taux est égal à la différence entre le gain moyen de cette stratégie et le gain moyen de la population dans son ensemble. Les équations de réplicateurs continus supposent des populations infinies, un temps continu, un mélange complet et que les stratégies se reproduisent. Les attracteurs (points fixes stables) des équations sont équivalents à des états stables sur le plan de l'évolution. Une stratégie qui peut survivre à toutes les stratégies "mutantes" est considérée comme stable sur le plan de l'évolution. Dans le contexte du comportement animal, cela signifie généralement que ces stratégies sont programmées et fortement influencées par la génétique, rendant ainsi la stratégie de tout acteur ou organisme déterminée par ces facteurs biologiques.
Les jeux évolutifs sont des objets mathématiques qui ont des règles, des gains et des comportements mathématiques différents. Chaque "jeu" représente différents problèmes auxquels les organismes doivent faire face, et les stratégies qu'ils pourraient adopter pour survivre et se reproduire. Les jeux évolutifs reçoivent souvent des noms originaux et recouvrent des histoires qui décrivent la situation générale d'un jeu particulier. Parmi les jeux représentatifs, citons le jeu du poulet, la guerre d'usure, la chasse au cerf, la situation producteur-profiteur, la tragédie des biens communs et le dilemme du prisonnier. Les stratégies de ces jeux comprennent le Faucon (Faucon), le Bourgeois (Bourgeois), l'Essayeur (Prober), l'Assesseur (Assessor) et le Riposteur (Retaliator). Les différentes stratégies s'affrontent selon les règles du jeu en question, et les mathématiques sont utilisées pour déterminer les résultats et les comportements.
Faucon-colombe
vignette|300x300px|Solution du jeu Faucon-Colombe (Hawk-Dove) pour V=2, C=10 et la base de départ B=4. L'aptitude d'un Faucon à s'adapter à différents mélanges de populations est représentée par une ligne noire, celle de la Colombe par une ligne rouge. Une ESS (un point fixe) existera lorsque la condition physique des Faucons et des Colombes est égale : les Faucons représentent 20% de la population et les Colombes 80% de la population. Le premier jeu que Maynard Smith a analysé est le jeu classique Faucon-Colombe (ou jeu du poulet ; l'appellation Faucon-Colombe a été choisie par Maynard Smith à partir de descriptions de visions politiques courantes pendant la guerre du Vietnam). Il a été conçu pour analyser le problème de Lorenz et Tinbergen, qui décrit une compétition pour une ressource partageable. Les concurrents peuvent être soit Faucon, soit Colombe. Il s'agit de deux sous-types ou morphes d'une même espèce avec des stratégies différentes. Le Faucon fait d'abord preuve d'agressivité, puis la situation tourne au combat jusqu'à ce qu'il gagne ou soit blessé (perd). La Colombe affiche d'abord son agressivité, mais si elle est confrontée à une escalade majeure (envers le combat), elle s'enfuit pour se mettre à l'abri. Si elle n'est pas confrontée à une telle escalade, la colombe tente de partager la ressource. Matrice de paiement pour le jeu Faucon-Colombe rencontre Faucon rencontre Colombesi FauconV/2 − C/2Vsi Colombe0V/2 Si on donne à la ressource une valeur V, les dommages causés par la perte d'un combat ont un coût C :
si un Faucon rencontre une Colombe, il obtient toute la ressource V pour lui ; si un Faucon rencontre un Faucon, la moitié du temps il gagne, la moitié du temps il perd...donc son résultat moyen est alors V/2 – C/2 ; si une Colombe rencontre un Faucon, elle se retire et n'obtient rien, soit 0 ; si une Colombe rencontre une Colombe, les deux partagent la ressource et obtiennent V/2.