Nostoc verrucosum est une espèce rhéophile de cyanobactéries (groupe de bactéries dotées de capacités de photosynthèse).
Cette espèce forme habituellement des colonies et arrangements « globulaires » gélatineux (dits au Japon). Ces colonies, qui se rencontrent dans certaines eaux claires et froides ( au Japon), peuvent mesurer de quelques centimètres à quelques dizaines de centimètres de circonférence ou de longueur. En raison de sa ressemblance avec certaines algues marines, on a autrefois cru qu'il s'agissait d'une algue d'eau douceWilliam Shurtleff & Akiko Aoyagi (2014), « History of Soybeans and Soyfoods in Japan, and in Japanese Cookbooks and Restaurants outside Japan » (701 CE to 2014) ; Soyinfo Center, 19 février 2014- ; voir p 1666/3377.
Elle est considérée comme toxique en Amérique du Nord, mais semble pourtant avoir été traditionnellement consommée en Asie dans certaines régions et pays (Japon et Thaïlande) ; elle s’est raréfiée à la suite de la dégradation ou disparition de ses habitats naturels y compris en Europe, au point qu'en 1999 Mollenhauer et ses collègues alertent sur le fait que les formes de colonies macroscopiques de nostocs aquatiques sont négligées par les inventaires naturalistes et en danger dans la biodiversité subaquatique européenneMollenhauer, D., Bengtsson, R., & Lindstrøm, E. A. (1999), Macroscopic cyanobacteria of the genus Nostoc: a neglected and endangered constituent of European inland aquatic biodiversity. European Journal of Phycology, 34(4), 349-360 DOI:10.1080/09670269910001736412.
Selon Naoya OkuUniversitaire japonais spécialisé en bioscience, biotechnologies et biochimie, au centre de recherche en biotechnologies de l’Université de Toyama. cette espèce était autrefois beaucoup plus commune au Japon où elle était couramment consommée, et il lui reste de ces époques de nombreux noms vernaculaires japonais comme ashi-tsukiKoidzumi G. Shokubutsugaku Zasshi. 1919;33:263–264. Japanese. ; kotobuki-nori ; kotobuki–dake à OkayamaHarada N. Bull Niimi Coll. 2007;28:202–215 ; mitoku-nori » à TottoriHirose H, Hirano M, Hirose H, Yamagishi T, editors. Illustration of the Japanese fresh-water algae. Tokyo: Uchida Rokakuho; 1977. p. 31–99 ; shiga-nori » à Shiga Komatsuzaki M. In: Shigaken hoshokai, Shigaken hoshokai, editors. Shigaken tennenkinenbutsu chohsahohkoku (en Japonais). Vol. 1. Shiga; 1924. p. 31..
Description
Ces colonies macroscopiques forment à la fois des filaments cellulaires, qui montrent à moyen grossissement au microscope un aspect de plat de spaghettis, chaque spaghetti apparaissant à plus fort grossissement comme un « collier de perles » comme le montre l’illustration ci-contre) et des matériaux de matrice extracellulaire massiveShin, M., Sukenobu, M., Oshino, R., & Kitazume, Y. (1977). Two plant-type ferredoxins from a blue-green alga, Nostoc verrucosum. Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Bioenergetics, 460(1), 85-93 (résumé).
Les colonies sont de couleur brunâtre, vert-oliveRichardson, J. W., & Gaufin, A. R. (1971). Food habits of some western stonefly nymphs. Transactions of the American Entomological Society (1890-), 97(1), 91-121 (résumé)., verdâtre à noirâtre, relativement translucide à la lumière.
Leur apparence est souvent proche de celle des colonies du nostoc commun (confusion possible), mais elles croissent sous l’eau de manière fixée (périphyton) ou sur des supports perpétuellement éclaboussés et non sur des substrats secs périodiquement exposés à la pluie ou à de fortes rosées comme le fait le nostoc commun.
Les colonies présentent une consistance molle, gélatineuse, glissante et veloutée au touché.
Certains auteurs ont observé (en Inde, au Cachemire et au Ladakh) des formes en Compère, P. (1983). Some algae from Kashmir and Ladakh, W. Himalayas. Bulletin de la Société Royale de Botanique de Belgique/Bulletin van de Koninklijke Belgische Botanische Vereniging, 141-160.
Habitat Cette espèce est aquatique et uniquement présente en eau douce, à la différence de la plupart des autres nostocs qui sont « terrestres ». Elle est rhéophile, typique des eaux claires et fraîches des ruisseaux et cours d’eau rapides voire torrentueux et se retrouve même parfois sous les cascades.
En termes d’occupation longitudinale de la rivière, selon Dell’Uomo, A., & Torrisi, M. (2009), elle est typique des sections de métarhithron et de l’hyporhithronDell’Uomo, A., & Torrisi, M. (2009). Freshwater algae and their use for safeguarding the Mediterranean basin. Bocconea, 23, 93-105.
Elle a été signalée en Espagne dans des zones temporairement immergées, au sein d’encroûtements formés en bordure de bassins artificiels utilisés saisonnièrement pour l’irrigation dans une région semi-arideAsencio, A. D. (2014). Diversity and distribution of microphytes and macrophytes in artificial irrigation ponds in a semi-arid mediterranean region (SE Spain. International Journal of Environmental Research, 8(3), 531-542.
Il a été montré à cette occasion que les réservoirs d’eau construits en polyéthylène basse densité (LDP) (même recouvert de pierres et de sable) sont moins riches en biodiversité que ceux construits en polyéthylène haute densité (HDP) tant pour les microphytes que pour les macrophytes, et en été comme en hiver.
Similarités et différences avec le Nostoc commun Une analyse génétique de la séquence d'ADNr 16S de la souche (japonaise) KU005 de N. verrucosum a montré une identité de 95 % par rapport à la souche KU002 du Nostoc commun. Ceci laisse penser que, quoique génétiquement proches, ces cyanobactéries sont des espèces bien différenciées.
Les colonies de Nostoc commun longtemps ennoyées se délitent dans l’eau alors que les colonies de Nostoc verruqueux y sont parfaitement adaptées, tant que la qualité de l'eau leur convient. Elles peuvent se fixer solidement au substrat, ce qui n'est pas le cas des colonies de nostoc commun, et résister, dans une certaine mesure, au courant ou à des chutes d’eau.
Cette espèce prospère localement dans certains habitats aquatiques tels que le lit des ruisseaux peu profonds, dans les zones de chutes d'eau et le sous-bois humide et alcalins de forêts tropicales.
Comme d'autres espèces Nostoc, cet organisme fixe l'azote et fournit des nutriments importants à certaines plantes, en entrant en symbiose avec elles. Il peut être symbiote d'un champignon et former certains lichens.
Comme tous les autres organismes procaryotes, la cellule est dépourvue de noyau et 70 % à 85 % de son cytoplasme est constitué d'eau.
Les nostocs soumis à l’exondation, et sous forme desséchée (forme de vie dite anhydrobiotiqueCrowe JH, Carpenter JF & Crowe LM (1998) The role of vitrification in anhydrobiosis. Annu Rev Physiol 60: 73–103) et soumis aux UV solaires sont généralement considérés comme pouvant rester « dormants » durant de longues périodes de temps et périodiquement et rapidement retrouver une activité métabolique quand ils sont réhydratés y compris pour l'espèce commune Nostoc commune dans le cas de spécimens conservés desséchés durant 80 ans en herbierLipman CB (1941) The successful revival of Nostoc commune from a herbarium specimen eighty-seven years old. B Torrey Bot Club 68: 664–666..
Selon Shin (1977), Nostoc verrucosum est néanmoins bien plus sensible à la déshydratation que le Nostoc commun, mais par contre il semble mieux adapté aux environnements froids. La plupart des cellules d’une colonie résistent facilement à des cycles de congélation/décongélation, ce qui permet à cette espèce de survivre à des conditions extrêmes de froid (on en trouve ainsi en Arctique et Antarctique Singh, S. M., Singh, P., & Thajuddin, N. (2008). Biodiversity and distribution of cyanobacteria at Dronning Maud Land, East Antartica).
Les colonies naturelles de la cyanobactérie Nostoc verrucosum étudiées par Shin dans les années 1970 présentaient des taux de chlorophylle a, de caroténoïdes, de pigments scytonémine (absorbant les rayons UV solaires), d’acides aminés, de mycosporine et d'acide uronique [un composant des polysaccharides extracellulaires (PES)] comparables à ceux du Nostoc commun. Leurs compositions en sucre diffèrent mais les PES de cette espèce et ceux du Nostoc commun présentent tous deux une faible acidité et une affinité élevée pour les cations divalents.
La « protéine WspA », reconnue comme étant une composante majeure de la matrice extracellulaire formant les colonies de nostoc commun et considérée comme une protéine permettant la résistance au stress hydriqueHershkovitz N, Oren A & Cohen Y (1991) Accumulation of trehalose and sucrose in cyanobacteria exposed to matric water stress. Appl Environ Microb 57: 645–648Potts M (1994) Desiccation tolerance of prokaryotes. Microbiol Rev 58: 755–805.Toshio Sakamoto, Takayuki Yoshida, Hiromi Arima, Yuji Hatanaka, Yayoi Takani, Yoshiyuki Tamaru (2009) “Accumulation of trehalose in response to desiccation and salt stress in the terrestrial cyanobacterium Nostoc commune” 12 février 2009 ; Phycological Research ; DOI: 10.1111/j.1440-1835.2008.00522.x, a aussi été détectée chez N. verrucosum. Chez ces deux espèces le processus de dessiccation provoque des niveaux élevés d'accumulation de tréhalose. Les études antérieures considéraient que cette tréhalose permettait l’anhydrobiose chez les nostocs, mais les données de provenant de l’étude du Nostoc verrucosum laissent penser que ni la production d’une matrice extracellulaire ni l'accumulation de tréhalose suffisent à permettre la déshydratation extrême chez N. verrucosum.
Biochimie Ferrédoxines Deux ferrédoxines végétales (Protéines fer-soufre) baptisées « ferrédoxine I (Fd I) » et « ferrédoxine II (Fd II) » ; de poids moléculaire identique (18000), et chacune dotée de deux atomes de fer non-hème et deux de atomes de soufre labile) ont été identifiées à partir d’échantillons de ce nostoc. Ces ferrédoxines ont une activité photoréductrice -NADP et enzymatique (NADP-cytochrome c reductase)Shin, M., Sukenobu, M., Oshino, R., & Kitazume, Y. (1977). Two plant-type ferredoxins from a blue-green alga, Nostoc verrucosum. Biochimica et Biophysica Acta (BBA)-Bioenergetics, 460(1), 85-93 (résumé)Sakamoto, T., Kumihashi, K., Kunita, S., Masaura, T., Inoue-Sakamoto, K., & Yamaguchi, M. (2011). The extracellular-matrix-retaining cyanobacterium Nostoc verrucosum accumulates trehalose, but is sensitive to desiccation. FEMS microbiology ecology, 77(2), 385-394 (résumé)
Accumulation de phosphore environnemental par le Nostoc verruqueux À la fin des années 1960, il a été montré que les colonies denses de Nostoc verrucosum (mais pas les formes plus tendres de Nostoc commun) peuvent accumuler du phosphate à partir de leur environnement, apparemment par des moyens « passifs ». Cette accumulation de phosphate peut être réduite en prétraitant les colonies avec un agent chélatant, alors qu’inversement la présence de CaCl2 (agent très hygroscopique, notamment utilisé pour le salage des routes en zone froide, additif du ciments, qui a un effet désherbant) augmente cette captationWhitton B.A (1967). Phosphate accumulation by colonies of Nostoc. Plant and Cell Physiology, 8(2), 293-296 (résumé).
Association mutuelle avec un insecte En 2000, Sergi Sabater et Isabel Muñoz de l’Université de Barcelone rapportent la colonisation de colonies globulaires (globules de forme légèrement comprimée, disposée parallèlement ou légèrement oblique par rapport au flux du courant de d'épaisseur, de long et de largeur) de cette espèce par une larve de chironome (Cricotopus sp.) dans un torrent de montagne espagnol (Riera Major dans le nord-est du pays, à au nord de Barcelone)Sabater, S., & Muñoz, I. (2000). Nostoc verrucosum (cyanobacteria) colonized by a chironomid larva in a Mediterranean stream (Note). Journal of Phycology, 36(1), 59-61. La découverte date d’. Dans cet environnement la larve n’a été trouvée qu’à l’intérieur de globules de nostoc et jamais sur le substrat.