Hyphe

Un hypheUne ou un hyphe, les deux genres sont possibles. Voir hyphe dans le Wiktionnaire ou sur le site du CNRTL. Le Larousse choisit le féminin ; le Robert, le masculin. est un élément végétatif filamenteux, souvent à plusieurs noyaux cellulaires (multinucléaire), caractéristique des champignons, de certaines algues et de certains protistes végétaux. Il peut mesurer plusieurs centimètres de long mais seulement quelques micromètres de diamètre ; isolé, il est alors invisible à l’œil nu. Chez les champignons, c’est le constituant essentiel du sporophore et du mycélium. Ces filaments deviennent visibles lorsqu'ils sont réunis en cordons suffisamment gros ; on parle alors de mycélium.

Le mot hyphe reflète davantage une ressemblance superficielle qu'une réalité morphologique commune à des taxa très éloignés phylogénétiquement, et doit donc être utilisé avec précaution.

L’hyphosphère est la région du sol directement formée et influencée par les hyphes fongiques et les micro-organismes associés qui jouent un rôle important dans la croissance des champignons et dans leur capacité à former des mycorhizes ().

Étymologie Le terme hyphe vient du latin scientifique hypha, dérivé du grec ancien , signifiant « tissu ».

Groupes et espèces produisant des hyphes Plusieurs espèces, appartenant à des lignées différentes, produisent des hyphes : beaucoup chez les « vrais » champignons (Eumycota) et les pseudochampignonsLes pseudochampignons sont des organismes fongiformes qui étaient classés autrefois parmi les champignons et qui se retrouvent maintenant dispersés, avec l’avènement de la classification phylogénétique, dans plusieurs clades non monophylétiques avec les Fungi (Silar et al, 2013). (Pseudomycota) apparentés aux algues, comme les mildious ; chez certaines bactéries filamenteuses comme dans les genres Actinomyces et Streptomyces ; chez des algues (le terme hyphe désigne alors les filaments cloisonnés internes qui constituent, par exemple, la moelle des laminaires).

Les hyphes peuvent être ou . L'éventuel cloisonnement ne constitue pas nécessairement des cellules, au sens où plusieurs noyaux distincts peuvent être contenus entre deux cloisons (ou ).

Caractéristiques Chez les champignons et les pseudochampignons On peut distinguer :

Les hyphes dits fondamentaux, qui forment l'armature du tissu fongique, d'assez fort diamètre : 8-10-, voire davantage ; Les hyphes connectifs, plus grêles : , qui relient les uns aux autres les divers ; Les hyphes primordiaux (au sens de Fayod), les plus superficiels de la cuticule ; Les hyphes excréteurs ou sécréteurs, subdivisés en hyphes lacticifères et hyphes oléifères, encore dits vasiformes.

Chez la plupart des fungi et chez des pseudochampignons multicellulaires, l'appareil végétatif de nutrition se compose d'éléments filamenteux de base appelés hyphes.

D'autres espèces, appelées levures, sont constituées de cellules uniques formant des colonies. Il existe aussi des cas où le thalle peut passer à divers moments de son cycle de vie sous les formes filamenteuse ou unicellulaire. Enfin, il existe des formes trophiques particulières, comme les cellules à rhizoïdes, plasmodes ou protoplastes.

Chez la plupart des espèces, quand une spore germe, elle produit un tube germinatif qui, en croissant, donne un hyphe filamenteux. La ramification et l'entremêlement des hyphes donnent un mycélium.

Une des caractéristiques qui différencient les hyphes est la présence ou l'absence de parois transversales appelées septa (septum au singulier).

Généralement, les Oomycètes, les Chytridiomycètes et les Zygomycètes ont des hyphes non cloisonnés ou siphons. Les filaments ont alors une structure cœnocytique, c'est-à-dire qu'ils contiennent de nombreux noyaux non séparés les uns des autres.

Par contre, les Ascomycètes, les Basidiomycètes et leurs états asexués associés ont des hyphes cloisonnés (ou septés). Chaque compartiment comporte alors un ou deux noyaux, voire plus. Ces noyaux peuvent d'ailleurs être génétiquement différents dans le cas d'anastomose (fusion) de filaments génétiquement différents. Le mycélium est alors dit hétérocaryotique ; sinon, c'est-à-dire si les noyaux sont tous issus de la germination de la même spore, il est dit homocaryotique. Ainsi les cellules des hyphes de beaucoup de Basidiomycètes contiennent deux noyaux génétiquement différents.

Dans certains cas, ces hyphes s'accolent étroitement et s'organisent en faux-tissus appelés plectenchymes, constituants essentiels des sporophores ou de la partie fongique des lichens, par exemple. À l'extrême inverse, certains hyphes sont réduits évolutivement à des cellules isolées entourées d'une paroi (cas des levures).

Des hyphes de champignons émergent des spores. Les hyphes caractérisent notamment les Deutéromycètes (catégorie qui rassemble les champignons dits « imparfaits » (Fungi imperfecti) dont les Penicillium, Fusarium, et Aspergillus).

Chez les bactéries filamenteuses Comme les champignons filamenteux, les bactéries filamenteuses forment un réseau d'hyphes, mais ces hyphes sont de petite taille et les colonies formées dépassent rarement le centimètre. Le réseau d'hyphes n'est pas visible à l’œil nu (une observation au grossissement x10 est en général nécessaire pour voir l'aspect filamenteux de la périphérie de la colonie).

Chez les algues

Chez les plantes Le mot hyphe est chez les botanistes parfois synonyme de thalle (appareil végétatif des plantes dites inférieures ou primitives)

Physiologie de la croissance Chez les champignons et les pseudochampignons

Les hyphes s'allongent par leur apex. Contrairement aux cellules animales ou végétales, la « cellule fongique » ne se divise pas.

L'hyphe croît en formant des branches. Chaque branche croît par son extrémité (= croissance apicale).

Cependant toute partie d'hyphe garde un potentiel de croissance : un fragment d'hyphe microscopique peut se développer en un nouvel individu.

L'hyphe s'étend sur son substrat et se ramifie dans toutes les directions, absorbant les nutriments qu'il trouve, et formant ainsi souvent des colonies circulaires.

Cette croissance peut s'accompagner de la formation de (ou ), délimitant des structures ressemblant à des cellules et qu'on appelle . Chez ces champignons (dits ), on trouve à chaque extrémité en croissance un petit corps facilement colorable, appelé (spitzenkörper).

Chez certaines espèces, ces cloisons sont percées d'un trou, appelé . Ils assurent une connexion entre les articles voisins.

Les études de l'ultrastructure (au microscope électronique) ont révélé la présence de beaucoup d'organelles suivant un fort gradient de concentration vers l'apex. Une intense activité biosynthétique produit des vésicules de sécrétion qui sont dirigés vers l'apex où elles fusionnent avec la membrane plasmique. C'est par ce moyen que la croissance polarisée de l'hyphe se fait. De plus ces vésicules contiennent de nombreux enzymes qui sont relâchés dans le milieu et qui vont permettre au champignon de digérer les matières organiques qui l'entourent. Croissance et assimilation des nutriments vont donc de pair.

Dans les cellules plus âgées des vacuoles apparaissent et peuvent envahir la totalité de l'article.

Hyphes fongiques et fixation du carbone et du calcium