Les réflectines constituent une famille de protéines complexes, capables de brusques changements de forme, qui modifient l'incidence de la lumière qu'elles réfléchissent (lumière solaire, artificielle ou provenant de l'organisme lui-même (bioluminescence).
Elles ont été récemment découvertes par des universitaires californiensDes tenues de camouflage ultra perfectionnées inspirées par le calamar, article de Axel Cereloz, publié le 12 septembre 2013, consulté le 14 octobre 2017 dans les iridocytes ou iridophores du tégument de l'espèce de calmar nain (30 millimètres) Euprymna scolopes (qui vit dans le centre de l'océan Pacifique), mais ensuite retrouvée chez d'autres espèces de céphalopodes dont certaines peuvent afficher des motifs colorés éblouissants et rapidement changeants, a priori en contractant sélectivement certains muscles peauciers pour activer de façon réversible les chromatophores - cellules contenant des pigmentsAndouche A (2013) Étude au cours du développement de Sepia officinalis des structures tégumentaires à l’origine des motifs colorés (Doctoral dissertation, Paris 6).
Biologie, écologie, éthologie Ces protéines sont synthétisées et présentes par milliers dans chacune des cellules spécialisées (iridocytes ou chromatophores) des céphalopodes.
Elles permettent au système nerveux de ces animaux marins de gérer et manipuler la lumière incidente provenant de leur environnement.
Elles permettent aux coléoïdes prédateurs que sont les seiches, calmars et pieuvres de brutalement changer d’apparence et de couleur (en quelques millisecondes).
Ces animaux peuvent ainsi utiliser leur peau pour communiquer avec d'autres individus de la même espèce (lors de la reproduction notamment) et/ou pour se camoufler dans leur environnement ou encore pour améliorer leurs actions de prédation.
thumb|upright=1.5|La pieuvre commune (Octopus vulgaris) se montre capable comme un caméléon de se fondre dans la couleur de son environnement, mais aussi d'élaborer de produire des micro-reliefs sur sa peau pour plus ou moins bien imiter ceux de son environnement (cliquer sur l'image pour l'agrandir) thumb|upright=1.5|Vue rapprochée de chromatophores de calmar. On pensait autrefois qu'un calmar, sur un fond clair, tendait instinctivement à contracter ces cellules pigmentées pour concentrer leur pigment dans des taches minuscules et très espacées, ce qui rendait sa peau plus claire. Inversement, sur un fond sombre, les cellules pigmentaires au contraire se dilateraient, diffusant le pigment sur une plus grande surface et rendant le corps plus sombre.La réalité est bien plus complexe, grâce notamment aux protéines de la famille des réflectines thumb|upright=1.5|Calmar au stade larvaire, les chromatophores sont déjà présents et réactifs thumb|upright=1.5|Autre exemple de motif coloré, chez la seiche (Sepiola atlantica). On a montré chez cette espèce que les réflectines sont synthétisées par la peau de cet animal dès le stade embryonnaireBassaglia Y, Bekel T, Da Silva C, Poulain J, Andouche A, Navet S & Bonnaud L (2012). ESTs library from embryonic stages reveals tubulin and reflectin diversity in Sepia officinalis (Mollusca—Cephalopoda). Gene, 498(2), 203-211|résumé thumb|upright=1.5|Couleurs iridescentes nettement visibles chez Sepiola atlantica thumb|upright=1.5|Larve du calmar Doryteuthis opalescens déjà capable de produire des formes et couleurs variées thumb|upright=1.5|Imitation de fond sablonneux par le calmar Loligo opalescens
Aspects physicochimique et biochimiques Les réfectines sont des protéines amphiphiles, riches en acides aminés aromatiques et soufrés.
Ces protéines qui présentent des propriétés particulières d'auto-organisation cycliqueKramer R.M, Crookes-Goodson W.J, & Naik, R. R. (2007). The self-organizing properties of squid reflectin protein. Nature materials, 6(7), 533|Résumé. pourraient être des protéines de type "Tonneau bêta"Weiss, Jamie L.; Evans, Nicholas A.; Ahmed, Tanweer; Wrigley, Jonathan D.J.; Khan, Shukria; Wright, Charles; Keen, Jeffrey N.; Holzenburg, Andreas; Findlay, John B.C. (2005). "Methionine-rich repeat proteins: a family of membrane-associated proteins which contain unusual repeat regions". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Biomembranes. 1668 (2): 164–74. . .
Il semble exister un processus en deux étapes : une neutralisation de charge déclenche une condensation rapide des protéines qui produisent alors des structures auparavant cachées (« cryptiques ») ; ces nouvelles structures produisent un assemblage moléculaire, qui est réversible.
Des travaux d'observation du caractère cyclique de ce phénomène, et d'assemblage/désassemblage in vitro de ces complexes (probablement constitués de plusieurs milliers de molécules de réflectine) ont fait conclure à DeMartini et à ses collègues en 2015 que la spécificité intrinsèque d'une réflectine (et de la structure qu'elle détermine) régit les processus de condensation et assemblages réversibles de réflectines, et que ces processus suffisent à modifier l'indice de réfraction de la lumière reçue et renvoyée par la cellule, en modifiant l'épaisseur et l'espacement des (intracellulaires) contenant la réflectineGhoshal A, DeMartini DG, Eck E, Morse DE (2013) Optical parameters of the tunable Bragg reflectors in squid. J. R. Soc. Interface 10, 20130386. (). Ces changements modulent l'intensité, la couleur et l’iridescence de la lumière réfléchie. Une hypothèse (posée en 2010 par Tao ) est que ces protéines s'auto-associent de façon réversible pour former un réseau de type . On peut donc parler de pour les réflectines ; permise par ce mécanisme moléculaire qui pilote les métamorphoses biophotoniques de la peau de l'animal qui en est doté.
Histoire évolutive L'évolution a fait émerger (au moins depuis un demi-milliard d'années probablementParker A.R (2000) 515 million years of structural colour. J. Opt. A Pure Appl. Opt. 2, 15–28) divers types de réflecteurs intradermiques cellulaires rendant des animaux capables de produire des iridescencesDenton E.J, Land M.F (1971) Mechanism of reflexion in silvery layers of fish and cephalopods. Proc. R Soc. Lond. B Biol. Sci. 178, 43–61Seago A. E., Brady P., Vigneron J. P., Schultz T. D (2009) Gold bugs and beyond: a review of iridescence and structural colour mechanisms in beetles (Coleoptera). J. R. Soc. Interface 6, S165–S184 mais seuls les chromatophores des céphalopodes semblent être adaptatifs et présenter un tel degré de sophisticationMäthger L.M, Land M.F, Siebeck U.E & Marshall N.J (2003) Rapid colour changes in multilayer reflecting stripes in the paradise whiptail, Pentapodus paradiseus. J. Exp. Biol. 206, 3607–3613Vigneron J.P, Pasteels J.M, Windsor D.M, Vértesy Z, Rassart M, Seldrum T, Dumont J, Deparis O, Lousse V, Biró L.P, Ertz D, Welch V (2007) Switchable reflector in the Panamanian tortoise beetle Charidotella egregia (Chrysomelidae: Cassidinae). Phys. Rev. E Stat. Nonlin. Soft Matter Phys. 76, 031907.
Génomique Les gènes de réflectines d’autres espèces de céphalopodes ont été séquencés. Selon les premières études phylogénétique disponibles, l'histoire évolutive de ces gènes serait complexe, ayant connu .
En 2013, une étude a conclu chez S. Officinalis à l'existence d'au moins 6 gènes codant les réflectines, et cette diversité ne semble pas associée à une expression tissu-spécifique. Ces gène sont exprimés dans de nombreuses parties du corps chez l'embryon avant l'éclosion. Une colocalisation de deux gènes différents de réflectine a été démontrée. Les auteurs (Andouche ) notent que . Plusieurs sous-types de réflectines sont combinés simultanément pour produire de l'iridescence et la production et traduction d'ARNm sont découplées dans le temps au cours du développement de l'.
Recherche Une hypothèse qui principalement émergé dans les années 2010 est que chez les céphalopodes, la diversité des ultrastructures sous-jacentes de la peau, parfois dites photoniques (structures statique, adaptative, spéculaire, diffuse, à large bande, à bande étroite, etc.) est basée sur la diversité des réflectines ou leur combinaison : divers sous-types de réflectines agissent différemment (selon leur proportion, leur localisation, leur type d'activation...) ce qui expliquerait la performance photonique de ces tissus réfléchissant la lumière et se colorant dynamiquement selon l'environnement et « l'humeur » de l'animalCrookes W.J, Ding L.-L, Huang Q.L, Kimbell J, Horwitz J, McFall-Ngai M.J (2004) Reflectins : the unusual proteins of squid reflective tissues. Science 303, 235–238Holt A. L., Sweeney A. M., Johnsen S., Morse D. E. (2011) A highly distributed Bragg stack with unique geometry provides effective camouflage for Loliginid squid eyes. J. R. Soc. Interface 8, 1386–1399Azumi M., Sweeney A. M., DeMartini D. G., Weaver J. C., Powers M. L., Tao A., Silvas T. V., Kramer R. M., Crookes-Goodson W. J., Mäthger L. M., Naik R. R., Hanlon R. T., Morse D. E. (2010) Changes in reflectin protein phosphorylation are associated with dynamic iridescence in squid. J. R. Soc. Interface 7, 549–560Weiss J. L., Evans N. A., Ahmed T., Wrigley J. D., Khan S., Wright C., Keen J. N., Holzenburg A., Findlay J. B. (2005) Methionine-rich repeat proteins: a family of membrane-associated proteins which contain unusual repeat regions. Biochim. Biophys. Acta 1668, 164–174Mäthger L. M., Senft S. L., Gao M., Karaveli S., Bell G. R. R., Zia R., Kuzirian A. M., Dennis P. B., Crookes-Goodson W. J., Naik R. R., Kattawar G. W., Hanlon R. T. (2013) Bright white scattering from protein spheres in color changing, flexible cuttlefish skin. Adv. Funct. Mater. 23, 3980–3989 CrossRefGoogle Scholar 31DeMartini D. G., Ghoshal A., Pandolfi E., Weaver A. T., Baum M., Morse D. E. (2013) Dynamic biophotonics: female squid exhibit sexually dimorphic tunable leucophores and iridocytes. J. Exp. Biol. 216, 3733–3741 Abstract/FREE Full Text 32Andouche A., Bassaglia Y., Baratte S., Bonnaud L. (2013) Reflectin genes and development of iridophore patterns in Sepia officinalis embryos (Mollusca, Cephalopoda). Dev. Dyn. 242, 560–571.