L’écologie stœchiométrique est l’étude de l’équilibre des éléments chimiques dans les processus écologiques. Cela signifie qu’elle étudie la façon dont les éléments chimiques (particulièrement le carbone, l’azote et le phosphore) sont transférés au sein d’une chaîne trophique : des producteurs primaires aux consommateurs primaires et secondaires.
Cette approche de l’écologie a émergé au avec Lotka, Liebig et Redfield et dérive des bilans de masses des réactions chimiques.
L’écologie stœchiométrique repose sur deux principes fondamentaux : la conservation de la matière et l’homéostasie.
Lors d’une réaction chimique, la conservation de la matière entraîne des quantités de matières constantes. En écologie stœchiométrique, l’homéostasie est définie comme la capacité d’un organisme à conserver une composition chimique constante malgré la différence de composition avec son environnement et la variation de la disponibilité de ses ressources.
L’écologie stœchiométrique est très utilisée en écologie des communautés pour étudier la réponse des consommateurs à la qualité nutritionnelle de leurs proies, et la compétition des consommateurs pour les ressources. Elle permet également d’étudier l’effet des consommateurs sur la composition nutritionnelle de leurs proies par le recyclage des nutriments. Ces études se basent sur l’analyse des ratios carbone/ nutriments, en tenant compte des nutriments les plus limitants dans la biosphère. Ces ratios sont notés C : Nutriments ou C : N : P au sein des chaînes trophiques.
Éléments essentiels Les êtres vivants sont composés de différents éléments nécessaires à leur croissance. Les proportions varient entre et au sein des espèces en fonction des besoins métaboliques propres à chacun. Trois éléments sont majoritaires dans les organismes : l’azote (N), le phosphore (P) et le carbone (C) ; les deux premiers se retrouvent principalement dans l’ADN et le troisième se trouve dans toutes les molécules organiques (par exemple dans le glucose ou encore le saccharose).
Le carbone Le carbone, noté C, est présent en grande quantité dans ce qu’on appelle des réservoirs. Les réservoirs sont principalement les océans, les sols ainsi que l’atmosphère où le carbone contribue comme gaz à effet de serre. Le carbone est compris dans un cycle. Tout d’abord, des micro-organismes (comme des champignons, des bactéries), appelés décomposeurs, participent à la reminéralisation des excréments et de la matière organique morte (les feuilles mortes, les cadavres). Ces minéraux sont absorbés par les plantes par les racines. Les végétaux sont eux-mêmes consommés par les herbivores qui seront à leur tour prédatés par les carnivores. Les décomposeurs, les plantes, les herbivores, les carnivores composent ce qu’on appelle une chaîne trophique. À chacun de ses niveaux, de la matière organique morte est reformée lors de la mort des individus ce qui va ainsi fermer le cycle. Il y a aussi un cycle court reliant les organismes à l’atmosphère : c’est la respiration (rejet de CO2 et apport d’O2) et la photosynthèse chez les organismes chlorophylliens (rejet d’O2 et apport de CO2). Il y a un échange de carbone entre l’atmosphère, le sol et l’océan. À savoir que si la déposition de carbone dans le sol est supérieur à son taux de dégradation, une partie de ce dépôt va être enlevé au flux de matière pour pouvoir former de la tourbe. Celle-ci est composée de carbone inaccessible pendant des millions d’années.
L'azote L’azote, noté N, dont les réservoirs sont la biomasse vivante, la matière organique morte et l’atmosphère, est un facteur limitant du sol. En effet, il est le principal composant de l’atmosphère (à environ 78 %) sous sa forme N2. Cependant, il n’est pas directement utilisable pour une grande partie des organismes et nécessite d’être transformé en nitrate ou ammonium. Le cycle de l’azote est ainsi dirigé par les micro-organismes. Tout d’abord, des micro-organismes, comme les Rhizobium ou les Cyanobactéries, vont prélever l’azote se trouvant dans l’atmosphère et le transformer en ammoniaque (NH4+) dans les sols. Ensuite la nitrification a lieu : l’ammoniaque se transforme en nitrite (NO2−) grâce à l’action d’enzymes assimilatrices. Le nitrite va à son tour être transformé en nitrate (NO3−). Le nitrate, se situant dans le sol, peut alors être assimilé par les plantes puis par les niveaux trophiques supérieurs via l’herbivorie et la prédation. Comme le carbone, l’azote peut revenir dans le cycle à travers les excréments et la mort des organismes des différents niveaux trophiques. Les décomposeurs vont ensuite reminéraliser cette matière organique et reformer de l'ammoniaque. L’azote peut également être relargué dans l’atmosphère à l’aide de bactéries dénitrifiantes qui transforment le nitrate en N2. Le cycle du N n’est pas un cycle fermé : des apports (comme la fertilisation) et des sorties (comme l’érosion et le lessivage) peuvent le modifier.
Le phosphore Le phosphore, noté P, est présent dans l’environnement sous forme de phosphate. Ce dernier étant soluble, le réservoir principal du phosphore est l’hydrosphère. De plus, le phosphate suit un cycle marin. Il va transiter d’un niveau trophique à un autre par la prédation, les fèces et la matière organique morte puis par leur recyclage via les décomposeurs et l’absorption par les plantes comme les autres cycles traités plus haut. Cependant, si la déposition de phosphate dans les fonds marins est plus grande que sa décomposition alors il va sédimenter jusqu’à arriver au niveau de la lithosphère. Ensuite, après des millions d’années de tectonique des plaques, le phosphate va se retrouver au niveau continental. À la suite de l'érosion et du lessivage des sols, le phosphate va redevenir utilisable par la biosphère. Il va ensuite être rapidement réabsorbé (car il y a de la compétition pour cette ressource entre les organismes) par les racines et/ou les mycorhizes des plantes. Le phosphate peut également être transporté jusqu’à la surface par des courants marins ascendants. Ainsi, il devient directement utilisable par la biosphère. Lorsque le phosphate est disponible, le cycle terrestre va pouvoir suivre son cours de la même façon que tous les autres cycles (transition d’un niveau trophique à un autre et recyclage). Du phosphate va aussi retourner dans l’océan par les écoulements jusqu’aux rivières et les rivières jusqu’à l’océan. Le cycle peut aussi être modifié par des ajouts de phosphore via la fertilisation.
Principes fondamentaux
Réponse des microorganismes aux différents substrats Variabilité stœchiométrique des substrats La variation des processus des communautés microbiennes est corrélée aux quantités de carbone et de nutriments disponibles dans la litière et le sol. Les microorganismes du sol tirent leurs ressources des végétaux morts qui composent la litière, de la matière organique et des exsudats..
Il existe une variabilité spatio-temporelle de la stœchiométrie des ressources : La litière des feuilles : le ratio C :N :P varie en fonction du biome, de l’écosystème, des espèces de plantes. Ce ratio est généralement plus élevé que celui du sol. Les racines : le ratio C :N :P baisse exponentiellement avec la latitude et varie avec le biome. Le bois : le ratio varie en fonction du type de plante. Il est plus variable chez les gymnospermes que celui des angiospermes ; il en est de même pour les bois tempérés et boréales. Les exsudats des racines : affecte la disponibilité en carbone organique, la disponibilité des ressources au niveau de la rhizosphère. Il y a un pic du taux d’exsudat lors de la saison de croissance de la plante. La matière organique du sol : varie avec le biome et l’écosystème. Plus le processus de décomposition est avancé moins il y a de variabilité stœchiométrique. Les ratios C : P, C : P et N : P diminuent avec la profondeur du sol.
Les sols organiques ont un ratio C : N plus grand que les sols minéraux.
Les microorganismes ont accès à des substrats à large gamme stœchiométrique beaucoup plus variable que leur compositionAn experimental test of the hypothesis of non-homeostatic consumer stoichiometry in a plant litter–microbe system de Nicolas Fanin, Nathalie Fromin,Bruno Buatois et Stephan Hattenschwiler Ecology Letters (2013) 16: 764–772 doi: 10.1111/ele.12108. Il y cependant une différence de ratio entre les biomes et les écosystèmes.
Mécanismes adaptatifs des communautés microbiennes La plasticité stœchiométrique est un mécanisme important par lequel les communautés biologiques répondent aux changements de biodisponibilité des ressources. Les microorganismes ajustent leur croissance et l’allocation des ressources.
Il existe 4 mécanismes d’adaptation des communautés microbiennes à leur environnement et à un déséquilibre stœchiométrique : Ajustement de la production d’enzymes extracellulaires par les microorganismes: afin de maximiser la mobilisation de substrat riche en éléments limitants. Après l’absorption du substrat les microorganismes minéralisent et excrètent les éléments en excès. Les bactéries diazotrophes et les champignons saprophytes peuvent déclencher un ajout de N et P dans le milieu. Changement du ratio C : N : P : pour mieux correspondre à celui de leur substrat. C’est une technique non homéostatique qui permet une réduction du déséquilibre stœchiométrique.
Il y a deux méthodes : Les éléments en excès sont stockés. Si le milieu est riche en P et C, le P est stocké sous forme de polyphosphates et le C en lipides et glycanes. Il y a modification de la structure de la communauté microbienne. Il y a changement de stratégie chez les microorganismes en fonction du ratio C :N :P. La stratégie K (durée de vie longue et reproduction rare et tardive) requiert un ratio plus fort que les stratégies r (fort taux de reproduction et forte mortalité).
En fonction des éléments disponibles dans le sol, on aura une communauté microbienne différente. Les bactéries sont plus abondantes quand le ratio N:P de la litière est faible, c’est le P qui est limitant. Alors que les champignons sont plus abondants lorsque le ratio N:P est fort, c’est le N qui est limitant. Cela s’explique par une plus grande vitesse de croissance et des besoins en P plus importants du métabolisme bactérien.
La répartition de gram positive et négative chez les bactéries dépend également de la stœchiométrie, quand N :P augmente le rapport de gram positif/gram négatif diminue.
Les communautés microbiennes optimisent l’utilisation des ressources mises à leur disposition.
Lois et modélisation Lois régissant l'écologie stoechiométrique Loi de Liebig Cette loi de Von Liebig (1840), aussi appelée loi du minimum, a été prononcée par Carl Sprengel et adaptée par Liebig. Cette loi stipule que la croissance d’un organisme est limitée par l’élément essentiel limité dans le milieu, soit le premier qui vient à manquer.
Modélisation Des chercheurs ont utilisé ces lois pour modéliser la consommation d’éléments organiques et inorganiques par les décomposeurs. Ils ont ainsi pu étudier les flux de carbone et les contraintes stœchiométriquesStoichiometric Constraints on Resource Use, Competitive Interactions, and Elemental Cycling in Microbial Decomposers, par Mehdi Cherif et Michel Loreau, The American Naturalist, Vol. 169, , juin 2007, , The University of Chicago Press for The American Society of Naturalists Stable ..
Ils ont modélisé stœchiométriquement un réseau de bactérie et de producteur primaire. Ils ont alors cultivé dans un bioréacteur (chemostat) des décomposeurs en présence de deux types de ressources, inorganiques et organique, d’un élément essentiel quelconque, comme l’azote (l’inorganique est lié au carbone organique).
Où : Ei : élément sous forme inorganique Ev : élément sous forme organique Cv : carbone de la ressource organique Ed : élément contenu de la biomasse du décomposeurs Cd : carbone contenu dans la biomasse du décomposeur ɸ : flux L : taux de perte de l’écosystème