vignette|droite|Charles Darwin en 1868.|alt=Portrait de trois-quarts en noir et blanc, d'un homme portant une longue barbe blanche.

Le terme d', popularisé par Julian Huxley, désigne une phase de l'histoire de la biologie pendant laquelle le principe de l'évolution était largement admis, mais pas la sélection naturelle en tant que mécanisme explicatif. Des historiens des sciences, tel Peter Bowler, ont utilisé l'expression pour désigner une période s'étendant à peu près de 1880 à 1930, durant laquelle des mécanismes différents de ou complémentaires à la sélection naturelle sont étudiés en détail, de nombreux biologistes voyant dans la sélection naturelle une supposition hâtive de Charles Darwin (1809-1882) ou minimisant son importance. L'expression « interphase du darwinisme » a été proposée, le terme d'éclipse pouvant laisser penser, à tort, qu'une période d'intense recherche darwinienne l'avait précédée.

Si des explications variées de l'évolution, telles que le vitalisme, le catastrophisme et le structuralisme ont été proposées au cours du , quatre alternatives importantes à la sélection naturelle étaient proposées vers 1900. L'évolution théistique prônait l'idée que Dieu pilotait directement l'évolution ; le néo-lamarckisme exposait que l'évolution était dirigée par la transmission des caractères acquis durant la vie de l'individu ; l'orthogenèse postulait que les organismes étaient affectés par des forces internes ou des lois qui dirigeaient l'évolution dans un sens particulier ; le mutationnisme affirmait que l'évolution était largement due à des mutations importantes, créant de nouvelles espèces ou formes en une seule génération.

L'évolution théistique a disparu de la littérature scientifique vers la fin du quand l'appel direct à des causes surnaturelles a perdu toute crédibilité scientifique. Les autres alternatives ont compté d'importants soutiens pendant une partie du ; la biologie ne les a abandonnées qu'avec le développement de la génétique moderne, qui les a rendues indéfendables, et quand la génétique des populations et la théorie synthétique de l'évolution ont démontré la puissance explicative de la sélection naturelle.

Contexte

Le principe d'une modification graduelle des formes de vie sur un très grand nombre de générations (transformisme) est largement accepté dans les milieux scientifiques quelques années après la publication de L'Origine des espèces. En revanche, le fait d'accepter la sélection naturelle en tant que moteur de ce changement est beaucoup moins immédiat. Six objections sont émises, au , face à la théorie de Darwin :

vignette|upright=1.1|L'hérédité par mélange tire toutes les caractéristiques vers la moyenne, ce qui, comme l'a fait remarquer Fleeming Jenkin, rend impossible l'évolution par sélection naturelle.

Les séquences de fossiles sont encore fragmentaires, laissant de nombreux chaînons manquants et suggérant des sauts évolutifs ; Le physicien Lord Kelvin calcule, en 1862, que la Terre devrait s'être complètement refroidie en d'années ou moins à partir de sa formation, ne laissant pas assez de temps pour l'évolution ; Il est avancé que de nombreuses structures sont non-fonctionnelles, et ne peuvent avoir évolué par sélection naturelle ; Certaines structures semblent avoir évolué selon des schémas récurrents, comme les yeux des mammifères et des calmars, créatures non-apparentées ; La capacité créative de la sélection naturelle est mise en doute, tandis que les variations entre individus sont considérées comme globalement non significatives ; L'ingénieur Fleeming Jenkin remarque avec raison, en 1868, que l'hérédité par mélange défendue par Darwin s'oppose à l'action de la sélection naturelle. L'adoption de la génétique mendélienne au début du répond à ce problème, avec les notions de gènes dominants et récessifs.

Darwin, aussi bien que son défenseur Thomas Henry Huxley, surnommé à l'époque « le bulldog de Darwin », admettaient d'ailleurs, eux aussi, que la sélection naturelle n'était peut-être pas une solution complète ; Darwin était prêt à accepter une certaine proportion de lamarckisme, tandis qu'Huxley ne voyait pas d'inconvénient aux idées saltationnistes et orthogénétiques.

Au tournant du , la critique contre la sélection naturelle est telle qu'en 1903 le botaniste allemand écrit : et, en 1907, Vernon Myman Lyman Kellogg, entomologiste de l'Université Stanford, défenseur de la sélection naturelle, affirmait que . Il ajoute néanmoins qu'il existe des difficultés empêchant l'acceptation généralisée de l'une ou l'autre des théories alternatives, les mutations importantes étant trop rares, tandis que les mécanismes sous-jacents du lamarckisme et de l'orthogenèse manquent de preuves expérimentales. Ernst Mayr écrit qu'une revue des publications et ouvrages de références de l'époque montre que, même en 1930, le point de vue faisant de la sélection naturelle le principal facteur dans l'évolution est minoritaire, seuls quelques généticiens des populations étant strictement sélectionnistes.

Recherche d'alternatives

vignette|upright=2.0|L'orthogenèse, principale alternative proposée, voulait que l'évolution ait un but, souvent contrôlé plus ou moins directement par le divin.

La recherche de mécanismes alternatifs à la sélection naturelle est motivée par plusieurs facteurs, certains antérieurs à la parution de l'ouvrage de Darwin. La sélection naturelle, où la compétition et la mort jouent un rôle déterminant, semble à certains naturalistes immorale, elle laisse en outre peu de place pour la téléologie ou l'idée de progrès dans le développement de la vie. Certains scientifiques et philosophes, comme George Jackson Mivart et Charles Lyell, qui en viennent à accepter l'évolution mais n'aiment pas le concept de sélection naturelle, soulèvent des objections religieuses. D'autres, dont Herbert Spencer, le botaniste George Henslow (fils de John Stevens Henslow, botaniste et mentor de Darwin) et Samuel Butler, considèrent l'évolution comme un processus de progrès que la seule sélection naturelle ne peut expliquer. D'autres encore, comme les paléontologues américains Edward Drinker Cope et Alpheus Hyatt, ont un point de vie idéaliste et pensent que la nature, y compris le développement de la vie, suit des schémas ordonnés que la sélection naturelle ne peut expliquer.

Par ailleurs, un nouveau groupe de biologistes émerge à la fin du , incarné par les généticiens Hugo de Vries et Thomas Hunt Morgan, lesquels veulent faire de la biologie une science expérimentale, où les résultats en laboratoire sont vitaux. Ils accordent donc peu de confiance aux travaux de naturalistes comme Darwin ou Wallace, fondés sur des observations sur le terrain de la variabilité, de l'adaptation et de la biogéographie, éléments qu'ils perçoivent comme trop anecdotiques. À la place, ils privilégient des sujets comme la physiologie et la génétique, domaines explorables par la méthode expérimentale, ce qui n'est guère le cas de la sélection naturelle et du niveau d'adaptation des organismes à leur environnement.

Théories anti-darwiniennes durant cette période Évolution théiste vignette|redresse|Louis Agassiz (ici en 1870) pensait à une création par étape dans laquelle l'humanité était l'objectif divin.|alt=photo d'un homme assez âgé devant un tableau noir avec des schémas de plante.

La science britannique se développe au début du sur la base d'une théologie naturelle pour laquelle l'adaptation des espèces à leur environnement est une preuve de leur création délibérée par une volonté divine. Les concepts philosophiques empruntés à l'idéalisme allemand inspirent l'idée d'un plan ordonné présidant à la création, que Richard Owen réconcilie avec la théologie naturelle grâce au fait que l'homologie semble montrer une conception intelligente. De façon similaire, Louis Agassiz voit dans la théorie de la récapitulation le symbole d'une séquence créative dans laquelle l'humanité est l'objectif d'un plan divin. En 1844, l'ouvrage anonyme Vestiges of the Natural History of Creation, présente le concept d'Agassiz comme un évolutionnisme théistique. Robert Chambers, qui le publie anonymement, propose une loi de développement progressif, décidée par Dieu, faisant du transformisme une extension de la théorie de la récapitulation. Ce travail popularise l'idée mais est vigoureusement condamné par la communauté scientifique. Agassiz reste farouchement opposé à l'évolution et, après son départ pour les États-Unis en 1846, l'influence de son argument en faveur d'un développement ordonné s'accroit. En 1858, Owen propose prudemment que ce développement pourrait être l'expression d'une loi créative continue, mais il se distancie des transformistes. Deux ans après sa critique du livre de Darwin, On the Origin of Species, Owen attaque Darwin tout en soutenant ouvertement l'évolution, marquant sa préférence pour un modèle de transformation obéissant à des lois. Cet argument téléologique idéaliste est repris par d'autres naturalistes, dont George Jackson Mivar et le duc d'Argyll, qui rejettent la sélection naturelle au profil d'un développement prédéterminé.

Parmi les soutiens de Darwin, beaucoup acceptent l'évolution, avec le postulat qu'elle peut être réconciliée avec la notion de dessein divin. Asa Gray, en particulier, tient la sélection naturelle pour le mécanisme principal de l'évolution et tente de le réconcilier avec la théologie naturelle. Il entrevoit dans la sélection naturelle une solution au problème du mal : la souffrance serait un mal nécessaire pour produire un plus grand bien, qui serait l'adaptation. Il concède que cette vision des choses a ses difficultés, et suggère que Dieu peut influencer les variations par lesquelles la sélection naturelle agit pour guider l'évolution. Pour Darwin et Huxley, de telles influences surnaturelles se situent au-delà du domaine de l'investigation scientifique, et , un prêtre ordonné qui travailla avec Grey sur le développement de l'évolution théiste, insiste sur la nécessité de chercher des causes secondaires ou connues plutôt que d'invoquer des explications supranaturelles : .

Une version sécularisée de cette pensée naturaliste est accueillie par une génération plus jeune de scientifiques, lesquels cherchent à étudier les causes naturelles du changement et rejettent l'évolution théiste en science. En 1872, le darwinisme dans le sens général (la factualité de l'évolution) est accepté comme point de départ. Vers 1890 seuls quelques hommes plus âgés s'attachent encore à l'idée de dessein intelligent, qui disparait du débat scientifique avant 1900. La perception des implications de la sélection naturelle reste problématique, et ceux recherchant des buts ou des finalités dans l'évolution se tournent vers le lamarckisme ou l'orthogenèse comme explications naturelles.

Néo-lamarckisme

gauche|vignette|Jean-Baptiste de Lamarck|alt=dessin au fuseau de la tête d'un homme grisonnant

Jean-Baptiste de Lamarck avait, à l'origine, proposé une théorie transformiste qui se basait largement sur une transition progressive vers une complexité accrue. Lamarck pensait aussi, comme beaucoup à son époque, que les caractères acquis au cours de la vie d'un organisme pouvaient être transmis à la génération suivante, et voyait là un mécanisme d'évolution secondaire qui produisait à une adaptation à l'environnement. Typiquement, de tels caractères concernaient les changements causés par l'usage ou l'absence d'usage d'un organe. Ce mécanisme fut, bien plus tard, connu sous le nom de lamarckisme. Alors qu'Alfred Russel Wallace rejetait complètement cette idée au profit de la sélection naturelle, Charles Darwin lui-même a toujours inclus dans sa théorie ce qu'il appelait les dans On the Origin of Species, donnant pour exemple des oiseaux de grande taille se nourrissant au sol, comme l'autruche, pour laquelle l'exercice semblait avoir fortifié les jambes et atrophié les ailes, au point de rendre le vol impossible.